منابع کارشناسی ارشد با موضوع اثر چند … – منابع مورد نیاز برای مقاله و پایان نامه : دانلود پژوهش های پیشین |
 |
شکل ۴-۷ هم ترازی سه نمونه ارسال شده ماهی سفید برای توالی یابی. ۴۴
(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت nefo.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))
نمودار ۴-۱ نتایج حاصل از توالی‌یابی ماهی سفید ۴۷
نمودار ۴-۲ هتروزیگوتی الگوی باندی A و C. 48
جدول ۴-۹ فراوانی ژنوتیپ‌های مشاهده شده و مورد انتظار در جایگاه GH-2 ماهی سفید ۴۸
جدول ۴-۱۰ فراوانی ژنوتیپی و آللی جایگاه GH-2 ماهی سفید ۴۹
فصل اول
مقدمه و کلیات
۱-۱ مقدمه
روند رو به رشد جمعیت جهان و متعاقب آن افزایش نیازهای پروتئینی باعث شده است که بشر به مصرف آبزیان ازجمله ماهیان رو آورد. همچنین کاهش ذخایر آبزیان بشر را بر آن داشته تا برای پرورش گسترده آبزیان در محیط‌های آبی کوچک و محدود نیز اقدام کند. امروزه تقاضا برای مصرف ماهی در کلیه نقاط دنیا در حال افزایش است. به همین دلیل پیشرفت سریع در برنامه‌های تحقیقاتی به خصوص در زمینه تکثیر، پرورش، تغذیه، ژنتیک و مدیریت سیستم‌های پرورشی مورد نیاز خواهد بود. تقاضای جهانی برای مصرف ماهی و فرآورده‌های دریایی تحت تاثیر سه عامل افزایش جمعیت، میزان درآمد و قیمت آن است. پیش بینی شده است که تا چند سال آینده تقاضای جهانی برای مصرف ماهی و فرآورده‌های دریایی به بیش از ۱۰۰ میلیون تن برسد (فائو، ۲۰۰۸). برای بهره برداری بیشتر از سیستم‌های تولید باید به دنبال راهکارهایی از قبیل اصلاح نژاد، بهبود تغذیه و یا مدیریت صحیح پرورش باشیم. در این بین اصلاح نژاد که به منظور تغییر ظرفیت ژنتیکی برای صفات اقتصادی مورد نظر انجام می‌گیرد، از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است. صفات مختلف یک حیوان را می‌توان از نظر تعداد ژن‌های کنترل کننده و میزان تاثیر عوامل محیطی به دو دسته صفات کمی و کیفی تقسیم بندی کرد. صفات کیفی توسط یک یا تعداد کمی ژن بیان می‌شوند و عوامل محیطی در بروز این صفات اهمیت چندانی ندارند، ولی صفات کمی اغلب توسط تعداد زیادی ژن کنترل می‌شوند و در بروز آن‌ها عوامل محیطی موثر هستند. اغلب صفات کیفی وراثت پذیری بالایی دارند، در نتیجه انتخاب و اصلاح این صفات نسبتا آسان است و غالبا نیازی به انتخاب غیر مستقیم وجود ندارد. ولی صفات کمی که عوامل محیطی بر آن‌ها موثر است، فنوتیپ موجود ممکن است گویای ژنوتیپ صفات نباشد. برای رفع این مشکل تکنیک‌های پیشرفته اصلاح نژاد با بهره گرفتن از علم آمار تدوین شده است. این روش‌ها در چندین سال اخیر مفید بوده و پیشرفت‌های قابل توجه ای را موجب شده است (هرندی،۱۳۷۷). امروزه تکنیک ژنتیک مولکولی انقلابی در تجزیه ژنتیکی گونه‌های اهلی ایجاد کرده است. به طوری که بر اساس آن می‌توان چند شکلی را در سطح DNA [۱] شناسایی و از آن به عنوان نشانگرهای مولکولی استفاده کرد و به مطالعه افراد و موجودات مختلف پرداخت (ولر و همکاران،۱۹۹۰).
ماهی سفید[۲] دریای خزر در بین ماهیان استخوانی یکی از گونه‌های با ارزش و اقتصادی در حوزه جنوبی این دریا می‌باشد که با توجه به لذیذ بودن، ارزش غذایی بالا و کیفیت عالی گوشت بیش از ۵۰% کل صید این ماهیان را به خود اختصاص می‌دهد، به طوری که میزان صید آن در سال ۱۳۸۶ بالغ بر ۱۷ هزار تن بود (قاسمی و همکاران ۱۳۸۶). در سه استان همجوار دریای خزر میزان صید ماهی سفید ۶۳/۵۹% از کل صید ماهیان این دریا را در سال ۱۳۹۰ به خود اختصاص داده است (معاونت صید استان‌های گلستان، مازندران، گیلان). دو نژاد بهاره و پاییزه ماهی سفید در دریای خزر وجود دارند که نژاد بهاره آن بیش از ۹۸% ذخایر ماهی سفید دریای خزر را تشکیل می‌دهد. در سال‌های اخیر، ذخایر نژاد پاییزه ماهی سفید به علت از بین رفتن بسترهای طبیعی تخم ریزی، صید بی رویه و دیگر عوامل تاثیر گذار کاهش یافته است (قاسمی و همکاران ۱۳۸۶).
ماهی کپور معمولی[۳] از خانواده کپور ماهیان[۴]، بومی آسیای مرکزی است که طی قرن‌های متمادی در نواحی مختلف جهان گسترش پیدا کرده است. دریای خزر زیستگاه مهمی برای کپور معمولی وحشی است که یکی از ماهیان اقتصادی و منبع غذایی مهمی محسوب می‌شود لذا سهم بزرگی در تقویت منبع این ماهی در دریا دارد (یوسفیان، ۲۰۱۱). هر چند این گونه به صورت بومی و طبیعی در تمام سواحل دریای خزر وجود دارد و برای تولید مثل وارد مصب رودخانه‌ها می‌شود، اما در سال‌های اخیر به دلیل صید بیش از حد و از بین رفتن محل‌های تولید مثل، نسل آن‌ها کاهش پیدا کرده است به طوری که جزو گونه‌های نیازمند به حفاظت در منطقه به شمار می‌رود (قلیچ پور و همکاران ۱۳۸۹).
در حال حاضر، کاهش ذخایر آبزیان در اکثر نقاط دنیا توجه متخصصین را به اعمال روش‌های دقیق ازجمله روش‌های مولکولی جهت مدیریت ذخایر آبزیان جلب نموده است و شناسایی گونه‌ها و اصلاح نژاد آن‌ها در برنامه‌های بهره برداری از ذخایر آبزیان دریایی و آبزی پروری از اهمیت زیادی برخوردار است. علی رغم اهمیت این گونه‌ی با ارزش که در بین ساکنین حوضه جنوبی دریای خزر از اهمیت اقتصادی بالایی برخوردار است، مطالعات اندکی در زمینه ساختار ژنتیکی و جمعیت شناختی آن صورت گرفته است (قاسمی و همکاران ۱۳۸۶).
هورمون رشد[۵] (GH) نقش ضروری در تنظیم رشد، تقسیم سلولی، تمایز سلولی و بزرگ شدن اندازه سلول‌ها بازی می‌کند. اهمیت GH به عنوان یک عامل موثر در افزایش رشد از مدت‌ها پیش مشخص شده است. نشان داده شد که به کارگیری GH باعث افزایش میزان رشد در بیشتر حیوانات به خصوص ماهی می‌شود (سانسانسن و همکاران، ۲۰۰۹ و ژانگ و همکاران، ۲۰۱۴). همچنین نشان داده شد که GH رشد را به طور مستقیم از طریق افزایش سنتز DNA، پروتئین و لیپولیز در ماهیچه تحریک می‌کند. هورمون رشد از طریق تاثیر بر تولید و رها سازی یک میتوژن به نام I-IGF[6] که هم توسط کبد و هم بیشتر بافت‌های پیرامونی تولید می‌شود، به طور غیر مستقیم فرایند رشد را کنترل می‌کند (کلنگی میاندر و همکاران، ۲۰۱۳).
جهش‌های موجود در نواحی مختلف ژن‌ها همواره مورد توجه بسیاری از متخصصان علم اصلاح نژاد می‌باشد. ارتباط چند شکلی این ژن‌ها با خصوصیات فنوتیپی به عنوان مثال رشد به طور وسیعی در دیگر حیوانات مورد بررسی قرار گرفته و مطالعات محدودی نیز در مورد ماهی انجام شده است (گروس و نیلسون، ۱۹۹۹ و تائو و بولدینگ، ۲۰۰۳). آنالیز قطعاتی از ساختار ژن هورمون رشد و گیرنده هورمون رشد[۷] (GHR) در سطح سلول (چه کروموزوم و یا cDNA) اهمیت بنیادی و کاربردی دارد. ژن هورمون رشد و گیرنده آن را که از DNA هسته‌ای به دست آمده‌اند می‌توان برای مطالعه تکامل و ارتباط بین گونه‌ای و داخل گونه‌ای استفاده نمود. شناسایی تنوع آلل های ژن هورمون رشد در داخل گونه می‌تواند به انتخاب صفات رشد مطلوب در ماهی کمک شایانی نماید (کوخر و کهلمن، ۲۰۱۱).
[۸]SSCP روشی بر اساس رابطه بین تحرک الکتروفورزی تک رشته DNA و فرایند تاخوردن آن است که به نوبه خود، نشان دهنده توالی نوکلئوتیدها است. این روش، سریع و انجام آن آسان است. علاوه بر این، از آن‌جا که حتی تغییرات تک بازی در یک توالی به احتمال زیاد به رونوشت‌های مختلف می انجامد، گونه‌های بسیار نزدیک را حتی با بهره گرفتن از قطعات بسیار کوتاه می‌توان با دقت از هم جدا کرد (تلچا، ۲۰۰۹). نرخ شناسایی جهش‌های نقطه‌ای SSCP در سیستم‌های مختلف ۹۰-۸۰% است که برای شناسایی جهش‌ها روشی کارامد، مناسب و اقتصادی است (اکسین و جینگو، ۲۰۱۱). این روش تا به حال بر روی این ماهی‌ها انجام نشده است. به علاوه هنوز اساس مکانیزم ژنتیکی صفات مختلف در این گونه مشخص نشده است (اکسو و همکاران، ۲۰۱۲).
۱-۲ ژن‌های کاندیدا و اهمیت آن‌ها
راهکار ژن‌های کاندید یکی از روش‌های بسیار قوی در بررسی ارتباط چندشکلی ژن با صفات اقتصادی مهم در آبزی‌پروری است (تیان و همکاران، ۲۰۱۴). از آن‌جایی‌که در بروز صفات و خصوصیات اقتصادی عوامل محیطی نیز موثرند لذا شناسایی ژن‌های مرتبط با آن‌ها، برای ایجاد تغییرات مهم اقتصادی و تسریع اصلاح صفات و انتخاب مستقیم موجودات برای این گونه صفات ضروری است. امروزه روش‌های ژنتیک مولکولی به کشف ژن‌های بزرگ اثر که روی برخی صفات کمی مهم موثر هستند، کمک زیادی کرده است (QTL [۹] و مارکرهای ژنتیکی که با QTL پیوستگی دارند). با توجه به شناخت، از نقش و عملکرد این ژن‌ها، انتخاب بر اساس داده‌های مولکولی بر این فرض استوار است که همه افرادی که برای ژن‌های بزرگ اثر تعیین ژنوتیپ شده‌اند، قبل از سن انتخاب قرار دارند. چنانچه هدف فقط انتخاب بر اساس ژن بزرگ اثر باشد در صورتی که مشخص شود یک آلل نسبت به آلل دیگر ارجعیت دارد و افرادی که ترجیحا دو آلل و یا یک آلل ارجع را دارند انتخاب شوند با حداکثر سرعت ممکن منجر به ثبوت آلل های فوق در جامعه خواهد شد. البته این سرعت وابسته به فراوانی ژن‌ها و فشار حاصل از انتخاب خواهد بود. در حالت انتخاب بر اساس ژنوتیپ، فراوانی ژن مورد نظر با سرعت بالایی افزایش می‌یابد و در نهایت ثابت باقی می‌ماند (موری، ۲۰۰۰). در ماهی تعدادی از ژن‌های موثر بر رشد شامل PIT1 [۱۰]، IGF، GHRH [۱۱]، GHR و GH شناسایی شده‌اند. هدف از این پژوهش بررسی ارتباط چند شکلی‌های ژن هورمون رشد (GH) با صفات رشد در دو گونه کپور معمولی و ماهی سفید دریای خزر بوده است.
فصل دوم
بررسی منابع
۲-۱ مروری کوتاه بر خصوصیات بیولوژیکی و زیستگاهی ماهیان مورد مطالعه
۲-۱ کپور شکلان
این راسته شامل خانواده کپور شکلان و چهار خانواده لوچ ماهیان است. این ماهیان با یکدیگر ماهیان غالب آب‌های شیرین (خصوصا جویبارهای) آمریکای شمالی و اوراسیا و تا حد کمتر آفریقا را تشکیل می‌دهند. نزدیک به ۲۷۰۰ گونه‌ای که در این راسته قرار دارند، از نظر ظاهر خارجی متنوع و گوناگون هستند، اما بیشتر آن‌ها دارای دهان قابل بیرون زدن و فاقد دندان هستند و دندان‌های حلقی ویژگی یافته دارند. سر آن‌ها فاقد فلس است و به استثنای چند گونه از لوچ ماهیان همگی فاقد باله چربی هستند (ستاری و همکاران، ۱۳۸۶).
۲-۱-۱ خانواده کپور ماهیان
خانواده ماهیان قنات یا کپور بزرگ‌ترین خانواده در بین ماهیان با ۲۱۰ جنس و ۲۰۱۰ گونه است. اعضای این خانواده را می‌توان بر اساس داشتن دندان حلقی (یک تا سه ردیف، اما هرگز تعداد آن‌ها در هر ردیف از هشت عدد تجاوز نمی‌کند) و لب‌های نازک (معمولا در مرز آرواره فوقانی انتها استخوان پیش فکی دیده می‌شود) تشخیص داد. اگرچه بیشتر آن‌ها تنها دارای شعاع‌های نرم در باله‌های خود هستند، اما شعاع‌هایی که تغییر شکل یافته و به خار تبدیل شده‌اند، در بعضی از اشکال وجود دارند که جالب توجه‌ترین آن‌ها کپور معمولی و ماهی طلایی[۱۲] هستند. تعداد کروموزوم‌های کپورماهیان (n2) 50 عدد (گاهی اوقات ۴۸ عدد) است. کپور ماهیان با در نظر گرفتن تعداد گونه‌ها همگی دارای طرح و شکلی هستند که تفاوت آن‌ها عمدتا مربوط به طرح و زمینه کلاسیک این ماهیان است. بدن دوکی شکل تا نسبتا بلند، چشم‌ها بزرگ، فلس‌ها واضح، باله‌های لگنی در موقعیت شکمی و دهان کوچک، انتهایی یا نیمه تحتانی است. با این وجود، کپورماهیان تنوع ریخت شناسی، فیزیولوژیک و رفتاری قابل ملاحظه‌ای نشان می‌دهند. بیشتر آن‌ها شکارچیانی هستند که در روز از بی‌مهرگان تغذیه می‌کنند، اما بعضی از آن‌ها نیز گوشت‌خوار هستند و دیگران از جلبک‌ها، گیاهان عالی‌تر و شیرابه آلی تغذیه می‌کنند. کوچک‌ترین ماهی آب شیرین که تاکنون شناخته شده است، جزء کپورماهیان است که دانیونلا ترانس لوسید[۱۳] نام دارد و در اندازه ۱۰ تا ۱۱ میلی متر بالغ می‌شود. همچنین تعدادی از گونه‌های بزرگ که به طول ۲ تا ۳ متر می‌رسند، نیز در این خانواده جای دارند؛ لذا بیشتر گونه‌ها کوچک‌تر از ۵ سانتی‌متر هستند. بسیاری از گونه‌ها اشکال متفاوتی از مراقبت والدین از تخم‌ها و نوزادان را از خود به نمایش می‌گذارند، اما تعداد زیادی نیز فقط به طور ساده تخم‌های خود را در محیط پراکنده می‌کنند. در آمریکای شمالی حدود ۴۸۶ گونه از کپورماهیان وجود دارند که بیش از ۴۰% آن‌ها ماهیان براق (شاینر) کوچک و نقره‌ای جنس نوتروپیس و سیپریتلا هستند. ماهیان براق غالبا فراوان‌ترین یا حداقل آشکارترین ماهیان هستند. آن‌ها در جویبارها و دریاچه شرق آمریکای شمالی به سر می‌برند و در آن‌جا دستجات بزرگی را در آب‌های کم عمق تشکیل می‌دهند. مشاهده ۵ تا ۱۰ گونه از کپورماهیان کوچک با یکدیگر در این زیستگاه‌ها امری غیر متداول نیست و مطالعه اینکه چگونه گروه‌هایی از این گونه‌های مشابه می‌توانند با یکدیگر زندگی کنند، ما را در پی بردن به اکولوژی جویبارها یاری می‌کند. معمولا آسیای جنوب شرقی به عنوان مرکز تکامل کپورماهیان به طور خارق العاده در آسیای جنوب شرقی و شبه قاره هند دارای تنوع و گوناگونی هستند. بیشتر کپور ماهیان آفریقا به همان جنس‌هایی تعلق دارند مه در آسیا یافت می‌شوند و مشخصا از آن‌ها انشقاق یافته‌اند. در بسیاری از نواحی کپور ماهیان بزرگ از جمله کپور معمولی توسط ماهیگیران صید می‌شوند (غالبا در ماهی گیری به صورت صید و رهاسازی). تعدادی از کپوماهیان آسیایی مانند کپور معمولی، کپور علفخوار[۱۴] و کپور نقره‌ای[۱۵] به خاطر رشد سریع در استخرها برای رسیدن به اندازه بازاری و تغذیه از شیره آلی، گیاهان و بی‌مهرگان کوچک جزء مهم‌ترین آبزیان برای پرورش در جهان هستند (ستاری و همکاران، ۱۳۸۶).
عموما ساکن آب شیرین هستند، دارای ۱-۳ ردیف دندان حلقی هستند و کمتر از ۸ عدد دندان در هر ردیف دارند. در این خانواده فک معمولا کشویی است و لب‌ها ضخیم است. دارای یک باله پشتی و بعضا خاردار است. بعضی از آن‌ها دارای سبیلک هستند. در بعضی از آن‌ها پلی پلوئیدی مشاهده می‌شود. دارای ۱۱ زیر خانواده، ۲۲۰ جنس و ۲۴۲۰ گونه است (کیوانی، ۱۳۸۷). در این ماهی‌ها مهره‌های ۲، ۳، ۴ و ۵ به استخوان‌های وبری تبدیل شده‌اند. دارای دهان انعطاف پذیر و قابل بیرون زدن هستند[۱۶]. فاقد زوائد پیلوریک و معده هستند. در اکثر گونه‌ها باله پشتی در وسط بدن است. فون غالب ماهیان آب‌های داخلی ایران مربوط به این خانواده است (عسگری،۱۳۸۴).
۲-۱-۱-۱ ماهی سفید
ماهی سفید از خانواده سیپرینیده، از جنس روتیلوس[۱۷] با نام علمی روتیلوس کتوم یکی از مهم‌ترین و با ارزش‌ترین ماهیان فلس دار نواحی جنوبی دریای خزر می‌باشد. کلیه مراحل زندگی خود (از قبیل تغذیه، رشد و نمو و …) را در دریا سپری و برای تولید مثل وارد آب‌های شیرین رودخانه‌ها می‌شود و در ۳ تا ۴ سالگی به بلوغ جنسی می‌رسد (حلاجیان و همکاران ۱۳۸۴). ارتفاع بدن مساوی یا کمتر از طول سر می‌باشد. دندان حلقی یک ردیفی با فرمول ۵-۶ به ندرت ۶-۶ یا ۵-۵ می‌باشد. تعدا کروموزوم‌های آن ۵۰=n2 می‌باشد. اندازه آن از ۴۴ تا ۷۱ سانتی متر می‌باشد که معمولا نرها کوچک‌تر از ماده‌ها هستند. در هر سال به طور متوسط ۵ تا ۶ هزارتن از این کونه در سواحل دریای خزر و رودخانه‌های آن صید می‌شود. یکی از ماهیان با ارزش نواحی جنوبی دریای خزر می‌باشد که مردم ایران و مخصوصا اهالی استان گیلان و مازندران علاقه زیادی نسبت به مصرف آن دارند. صید اصلی آن با تور پره صورت می‌گیرد. در حال حاضر به علت تخریب رودخانه‌ها (احداث سد، برداشت شن و ماسه) تخم‌ریزی آن به صورت طبیعی کمتر صورت می‌گیرد. برای حفظ نسل این ماهی کارگاه‌های تکثیر مصنوعی در استان‌های مازندران و گیلان ایجاد شده‌اند که از سال ۱۳۶۱ به بعد همه ساله تعداد زیادی بچه ماهی به رودخانه‌ها رهاسازی می‌کنند (عبدلی و نادری، ۱۳۸۷). این ماهی دارای دندان حلقی یک ردیفی به فرمول ۵-۶ است. دارای کیسه شنای مخروطی و فاقد سبیلک است. دارای دهان نیمه زیرین است (شکل ۲-۱) (عسگری،۱۳۸۴).
شکل ۲-۱ ماهی سفید
۲-۱-۱-۲ کپور معمولی
نام علمی این ماهی سیپرینوس کارپیو است. بدنی قطور و سری کوتاه دارد. از این ماهی سه نژاد برای پرورش معرفی شده است. کپور فلس دار[۱۸] که کاملا از فلس پوشیده شده است. کپور آینه‌ای[۱۹] که فلس‌های بزرگ و پراکنده دارد و بالاخره، کپور خطی[۲۰] که فلس نداشته و بدن ظاهری خط دار دارد. کپور معمولی که نژاد بانکوکی نیز نامیده می‌شود، از کپورهای چینی است که در سال‌های ۱۹۲۹ و ۱۹۵۷ از سری لانکا و تایلند به هند وارد شد. کپور فلس دار و کپور آینه‌ای در محیط‌های معمولی رشد می‌کنند. ولی کپور خطی به آب سرد حساسیت بیشتری دارد. این ماهی همه چیز خوار است و از لارو حشرات، کرم‌ها، نرم تنان و شاخ و برگ گیاهان غوطه ور در آب و گاهی از زئوپلانکتون ها نیز تغذیه می‌کند. حداکثر طول و وزن این ماهی‌ها به ترتیب ۷۵ سانتی متر و ۶ کیلوگرم می‌رسد. از ماهیانی هستند که رشد سریعی دارند و تا حدی جزو ماهیان مقاوم به شمار می‌آیند. در سال اول پرورش وزن آن‌ها به حدود ۵/۱-۱ کیلوگرم می‌رسد، طول این ماهی‌ها در این وزن بین ۴۵-۴۰ سانتی متر است. تمام نژادهای این ماهی در استخرها و حوضچه‌های پرورشی بدون تزریق عصاره هیپوفیز تولید مثل می‌کنند. تخم‌ها در این ماهی، چسبنده بوده و به گیاهان غوطه‌ور در آب می‌چسبند. کپور معمولی به همراه کپور نقره‌ای و علفخوار به عنوان ماهیان تمیزکننده شناخته شده‌اند. زیرا جزو کنترل کننده‌های زیستی و در مقام حفظ تعادل بوم سازگان استخرها به شمار می‌آیند (رفیعی، ۱۳۸۴).
این ماهی در حوضه های دریای خزر، رودخانه تجن و تمام حوضه‌های آبریز ایران پراکنش دارد. دندان حلقی سه ردیفی ( ۳٫۲٫۱- ۱٫۲٫۳)، بیشینه طول ۱۵۰ (میانگین ۳۸) سانتی متر است، بدن این ماهی تاحدی دراز است و طول آن سه برابر ارتفاع است. سطح بدن از فلس‌های درشت پوشیده شده است، سر ماهی بزرگ و پوزه کند است، باله پشتی خیلی طویل و باله مخرجی کوتاه است، در باله پشتی ۳ تا ۴ خار سخت و ۱۵ (۱۶) تا ۲۱ (۲۲) شعاع نرم و شاخه شاخه دارد، در باله مخرجی نیز سه خار سخت و ۵ یا ۶ شعاع نرم شاخه شاخه دیده می‌شود. دو زوج سبیلک دارد و زوجی که بر روی آرواره پائین قرار دارد، طویل‌تر است، همه چیز خوار است و از موجودات ریز بستر آب، کرم‌ها، سخت پوستان، نوزاد حشرات و حتی فضولات حیوانی و گیاهی، لاشه حیوانات، تخم ماهیان و نوزادان خود را نیز مصرف می‌کند. در دمای کمتر از ۷ درجه سانتی گراد به صورت دسته جمعی به خواب زمستانی فرو می‌رود، در آب شیرین به سر می‌برد و آب‌های گرم، آرام و پوشیده از گیاه را دوست دارد (شکل ۲-۲) (ستاری و همکاران، ۱۳۸۶).
شکل ۲-۲ کپور معمولی
در سواحل جنوبی دریای خزر، اغلب استخرهای پرورش ماهیان گرمابی، تالاب‌ها، آبگیرهای طبیعی و رودخانه‌های شرق، مرکزی و غرب حوضه پراکنش دارند. بیشترین فراوانی این گونه در جنوب شرقی دریای خزر (خلیج گرگان و تالاب گمیشان) می‌باشد. اگرچه این گونه به صورت بومی و طبیعی در تمام سواحل جنوبی دریای خزر وجود دارد و برای تولید مثل وارد مصب رودخانه‌ها می‌شود، اما در سال‌های اخیر صید بیش از حد و از بین رفتن محل‌های تولیدمثل در زمان تولیدمثل این گونه بسیاری از رودخانه‌های این منطقه یا خشک شده یا آب شیرین ندارند. ضمن اینکه در اثر از بین رفتن پیچ و خم‌های رودخانه مخصوصا در رودخانه قره سو، بسیاری از چمنزارهایی که در فصل بهار غرقاب بوده و محل تولیدمثل این گونه بوده‌اند، از بین رفته، نسل آن کاهش پیدا نموده و اگرچه شیلات ایران اقدام به تکثیر مصنوعی آن نموده اما باید نسبت به احیاء مناطق تولیدمثلی آن اقدام نمود (عبدلی و نادری، ۱۳۸۷).
۲-۲ زیستگاه
زیستگاه کپور معمولی دارای فرم‌های مختلف است. نمونه‌هایی از آن در دریا و برخی دیگر در قسمت‌های پائینی رودخانه‌ها و تالاب‌ها زندگی می‌کنند. بیشتر مناطق پوشیده از گیاهان آبزی (مخصوصا نی زارها) را ترجیح می‌دهند. تغییرات دمای آب، اکسیژن محلول و گل آلودگی را تا حد زیادی تحمل می‌نمایند. در قسمت‌های پائین رودخانه تجن تعداد زیادی از آن وجود دارد. ماهی سفید در دوره‌ای که در دریا است، تا عمق ۳۰ متری در نواحی که موجودات کف‌زی مخصوصا نرم‌تنان وجود دارند، در زمستان به قسمت‌های ساحلی در نزدیکی مصب رودخانه‌ها نزدیک می‌شود. در فصل پاییز قسمت‌های عمیق‌تر را ترجیح می‌دهد. تغییرات دمایی و جریان‌های آبی باعث بروز مهاجرت‌هایی برای این گونه می‌شود (عبدلی و نادری، ۱۳۸۷).
۲-۳ تغذیه
کپور معمولی در تالاب‌ها و استخرهای پرورشی تا حد زیادی از شیرونومیده و در دریای خزر از نرم تنان، سخت‌پوستان، کرم‌ها و مواد پوسیده گیاهی و جانوری تغذیه می‌کنند. در مراحل لاروی تغذیه ماهی سفید از فیتوپلانکتون‌ها، بعد از آن همراه با رشد بدن به ترتیب زئوپلانکتون ها، لارو شیرونومیده[۲۱]، لارو حشرات آبزی، نرم‌تنان، سخت‌پوستان (گاماروس، خرچنگ پهن) و کرم پرتار است. در دوران بلوغ غذای اصلی ماهی سفید از نرم‌تنان می‌باشد. در زمان مهاجرت به رودخانه تغذیه آن متوقف می‌شود (عبدلی و نادری، ۱۳۸۷).
۲-۴ سن بلوغ
سن بلوغ از شاخص‌های بسیار مهمی است که می‌توان از آن میزان رشد نسبی ماهیان را پیش‌گویی کرد، اما مقادیر رشد مطلق، تحت تاثیر عوامل محیطی قرار دارند. بنابراین، ماهیان مشخصا در ماه‌های اول سال زندگی تا رسیدن به بلوغ، رشد خیلی سریعی از خود نشان می‌دهند. سپس افزایش مقادیر انرژی، به جای رشد بافت‌های بدنی، باعث رشد غدد جنسی می‌شود. در نتیجه میزان رشد ماهیان بالغ، بسیار کندتر از ماهیان نابالغ است. ماهیا بالغ تا حدودی به دلیل مقدار بافت غدد جنسی به ازا واحد طول، مشخصا سنگین‌تر از ماهیان نابالغ هستند و این امر در بالاتر بودن ضریب چاقی[۲۲] (k) انعکاس یافته است (ستاری، ۱۳۸۱).
ماهی کپور معمولی در سن ۳ تا ۴ سالگی بالغ می‌شود. تولید مثل آن در فصل بهار از اردیبهشت ماه شروع تا اوایل تیرماه ادامه می‌یابد. در حوضه جنوبی دریای خزر در تالاب انزلی دوره مهاجرت از اواخر اردیبهشت تا پایان خرداد است و در رودخانه قره سو و گرگان رود از فروردین تا پایان اردیبهشت می‌باشد. دمای مناسب برای تولیدمثل از ۱۷ تا ۲۳ درجه سانتی گراد می‌باشد. محل تولیدمثل روی گیاهان آبزی غوطه ور در آب است. هماوری مطلق آن ۹۶ هزار تا ۸/۱ میلیون تخمک است. در ماهی سفید نرها در ۲ تا ۳ سالگی و ماده‌ها در ۳ تا ۴ سالگی بالغ می‌شوند. ابتدا از قسمت‌های عمیق‌تر آب به مناطق ساحلی می‌آیند (اواخر بهمن ماه و اوایل اسفندماه) و اوج کوچ این ماهیان در نیمه دوم فروردین و نیمه اول اردیبهشت ماه با دمای آب ۱۲ تا ۱۳ درجه سانتی گراد می‌باشد. بستر مناسب برای تولیدمثل قلوه سنگی است. در سردآبرود و چالوس، این گونه در فاصله ۱۰ تا ۱۵ کیلومتر از مصب رودخانه در عمق ۲۰ سانتی متری تولیدمثل می کند. ماهیان مولد بعد از تولیدمثل به دریا باز می‌گردند و برخی از آن‌ها در تالاب انزلی تا ۲ سالگی نیز در آب شیرین می‌مانند. در فصل تولیدمثل روی قسمت‌های مختلف بدن ماهی نر (مخصوصا سرها) برجستگی‌های جنسی دیده می‌شود. فرم مهاجر پاییزه این گونه به تعداد محدود در برخی از رودخانه‌های جنوبی دریای خزر وجود دارد (عبدلی و نادری، ۱۳۸۷).
۲-۵ رشد و عوامل موثر بر آن
رشد یکی از جنبه‌های بیولوژیکی ماهی است که بیش از سایر مباحث مورد مطالعه قرار گرفته است و شاخص خوبی برای تعیین سلامت افراد یک جمعیت و یا جمعیت‌های مختلف ماهیان به حساب می‌آید. رشد سریع نشان دهنده وفور غذا و وجود سایر شرایط مطلوب است در صورتی که رشد کند احتمالا عکس آن را نشان می‌دهد. رشد، تغییر در اندازه (طول، وزن) در طی زمان و یا به عبارت دیگر، تغییر کالری مصرفی به صورت ذخیره‌ای، به شکل بافت بدنی و بافت تولیدمثلی است. از آن جا که معمولا رشد مثبت است (برای مثال افزایش در طول زمان)، موازنه مثبت انرژی در هنگام سوخت و ساز، ضروری است. سوخت و ساز حاصل آنابولیسم[۲۳] (سنتز بافت یا سازندگی در سوخت و ساز) و کاتابولیسم[۲۴] (شکستن اتصالات شیمیایی با بهره گرفتن از انرژی یا تخریب) است. بنابراین در یک ماهی در حال رشد میزان آنابولیسم بیشتر از کاتابولیسم است. عوامل عمده‌ای که میزان آنابولیک را کنترل می‌کنند، شامل هورمون رشد است که از هیپوفیز ترشح می‌شود و همچنین هورمون‌های استروئیدی که از گنادها (غدد جنسی) ترشح آن‌ها را بر عهده دارند (ستاری، ۱۳۸۱).
۲-۵-۱ تنظیم رشد
عوامل مختلف موثر بر میزان رشد همانند دما، اکسیژن محلول، آمونیاک، شوری، رقابت، قابلیت دستیابی به غذا و سن بلوغ از طریق تغییر میزان ترشحات هورمونی، تاثیر خود را به خوبی اعمال می‌کنند (ستاری، ۱۳۸۱).
۲-۵-۲ هورمون رشد
هورمون رشد ماهی، در سلول‌های بخش قدامی[۲۵] غده هیپوفیز تولید می‌شود (دان، ۱۹۹۷ و دین و همکاران، ۲۰۰۸). این هورمون در غده هیپوفیز همه ماهیان، به استثنای ماهیان دهان گرد وجود دارد. دو واریانت مولکولی از هورمون رشد در ماهیان استخوانی وجود دارد. اخیرا نیز مشخص شده است که در کنترل تنظیم اسمزی، حداقل در آزاد ماهیان دخالت دارد. گزارش شده است که هورمون رشد اگزوژن (با منشاء خارجی) باعث افزایش رشد بدن می‌شود. یون‌های سدیم، پتاسیم و فعالیت ATP آز[۲۶] در سلول‌های کلراید آبشش‌ها افزایش می‌یابد. غلظت‌های پلاسمایی خون و میزان تصفیه متابولیکی در هنگام ورود ماهی در دریا بالا می‌رود (ستاری، ۱۳۸۱). هورمون رشد پلی پپتیدی متشکل از ۱۹۲ اسید آمینه است که در ساختمان آن دو پیوند دی سولفیدی وجود دارد. در ماهیان این هورمون پپتیدی ۲۲ کیلو دالتون وزن داشته که در تنظیم فشار اسمزی، تولید مثل، فعالیت‌های ایمنی و ضریب تبدیل غذا و اشتها نقش مهمی را بر عهده دارد (مگ و همکاران، ۲۰۰۴). این هورمون به شکل بارزی با تولید مثل جانوران مثل رشد و سازگاری اسمزی مرتبط است (گومز و همکاران، ۱۹۹۸ و مک کورمیک، ۲۰۰۱). علاوه بر این هورمون رشد می‌تواند به عنوان یک عامل مهم محرک رشد در آبزی پروری نقش ایفا کند (زوهار، ۱۹۸۹ ) و برای رشد توده بدنی و تولیدمثل در ماهیان استخوانی و سازگاری اسمزی در ماهیان یوری هالین ضروری است (سیارا و همکاران، ۲۰۰۶). همچنین در میان مهره‌داران، هورمون رشد برای رشد عادی الزامی است و در تنظیم بسیاری از فرایندهای آنابولیک موثر است (اکسو و همکاران، ۲۰۰۱ ).
گیرنده‌های هورمون رشد در کبد، آبشش، روده و کلیه خلفی ماهی قزل آلا مشاهده شده است. با این وجود، تصور می‌شود که بسیاری از اثرات هورمون رشد، همانند آنچه در مهره‌داران رده‌های بالاتر روی می‌دهد توسط واسطه‌هایی مانند فاکتور شبه انسولین (IGF) و خصوصا IGF-1 اعمال می‌شود. هورمون رشد هم IGF و هم RNA را در کبد، آبشش و کلیه تنظیم می‌کند و نشان داده شده است که به وسیله هورمون رشد، IGF-1 تحمل در برابر شوری را در عرض ۴۸ ساعت افزایش می‌دهد (ستاری، ۱۳۸۱).
۲-۵-۳ کنترل ترشح هورمون رشد
ترشح هورمون رشد در موجودات مختلف تحت تاثیر فاکتورهای زیادی از جمله استرس، تغذیه، خواب، خود هورمون رشد و همچنین مرحله رشد، سن، تغذیه، تحریکات عصبی هیپوکلسیمی، فاکتورهای آزاد کننده هورمون رشد، فاکتورهای بازدارنده هورمون رشد، فاکتورهای رشد از قبیل فاکتور رشد شبه انسولین نوع ۱، هورمون تیروئید آدرنال، پانکراس و تعدادی از متابولیت ها واقع می‌شود (ماهنامه جهان دامپروری، ۱۳۸۵). کنترل‌های اولیه رشد توسط دو هورمون هیپوتالاموس (هورمون آزاد کننده هورمون رشد و سوماتواستاتین) و یک هورمون از معده (گرلین) صورت می‌گیرد. هورمون آزادکننده هورمون رشد یک پپتید هیپوتالامیک است که هم سنتز و هم ترشح هورمون رشد را تحریک می‌کند. اما سوماتواستاتین پپتیدی است که آزاد شدن هورمون رشد رادر پاسخ به هورمون آزادکننده هورمون رشد از طریق دیگر فاکتورهای محرک مانند غلظت پایین گلوکز خون ممانعت می‌کند. گرلین با اتصال به گیرنده‌های روی سوماتوتروف ها، همانند هورمون آزاد کننده هورمون رشد ترشح هورمون رشد را تحریک می‌کند. ترشح هورمون رشد همچنین متاثر از فیدبک منفی فاکتور رشد شبه انسولین نوع ۱ می‌باشد. سطوح بالای آن در خون منجر به کاهش ترشح هورمون رشد نه فقط از طریق ممانعت مستقیم سوماتوتروف، بلکه از طریق تحرک آزادسازی سوماتواستاتین از هیپوتالاموس می‌شود. جهت ممانعت از ترشح هورمون، اثر فیدبک و احتمالا اثر ممانعت مستقیم (اتوکراین) نسبت به ترشح از سوماتوتروف دارد. ترشح هورمون رشد مانند بیشتر هورمون‌های هیپوفیزی حالت یک جریان دائمی و یکنواخت ندارد بلکه به صورت جریاناتی ضربانی انجام می‌پذیرد (شهبازی، ۱۳۷۸).
۲-۵-۴ اثرات متابولیکی هورمون رشد
فرم در حال بارگذاری ...
|
[سه شنبه 1401-04-14] [ 03:19:00 ب.ظ ]
|
