۴۶
۴-۱-۱درصد جوانه‏زنی
تجزیه رگرسیونی اثرات سطوح مختلف شوری بر درصد جوانه‏زنی نشان داد که با افزایش شوری درصد جوانه‏زنی با یک رابطه رگرسیونی چندجمله‏ای کاهش می‏یابد (شکل ۴-۱). بر اساس این رابطه مشخص می‏شود که در سطح شاهد درصد جوانه‏زنی شبدر برسیم برابر با ۶۳/۹۵ درصد است که با سطوح شوری ۳، ۶ و ۹ دسی‏زیمنس بر متر اختلاف آماری معنی‏داری نداشت؛ و با افزایش شوری به صورت منحنی درجه دوم کاهش یافت (۸۱%=R2). شیب کاهش برابر با ۰۱/۰ درصد به ازای افزایش هر واحد شوری بود. مقایسه میانگین به روش LSD بیانگر این مطلب بود که تنها اختلاف معنی‏دار مشاهده‏شده بین سطوح مختلف شوری مربوط به بیشترین سطح تنش شوری (۱۲ دسی‏زیمنس بر متر) با دیگر سطوح شوری است که با ۹۵/۸۸ درصد جوانه‏زنی کمترین درصد جوانه‏زنی را داشت.نتایج تحقیق قاسمی فیروزآبادی (۲۰۰۱) تاییدکننده این مطلب است که با افزایش شوری مقدار جوانه‏زنی کاهش می‏یابد. به نظر می‏رسد که شوری با ایجاد سه عامل اصلی شامل کاهش پتانسیل اسمزی محلول، تولید یون‏های سمی و تغییر در تعادل عناصر غذایی جوانه‏زنی را کاهش می‏دهد. بر اساس نظر اشرف و واحد (۱۹۹۰) کاهش جذب آب توسط بذر در اثر تنش شوری، باعث کاهش فرایندهای فیزیولوژیکی و متابولیکی گردیده و لذا وفور مواد قابل دسترس برای ادامه حیات گیاه با مشکل روبه رو شده و باعث کاهش میزان جوانه‏زنی می‏شود. آمور و همکاران (۲۰۰۵) بیان داشتند تنش‏های اکسیداتیو القاکننده شوری می‏تواند دلیل جلوگیری از جوانه‏زنی باشد.نفوذ سدیم و کلر به درون بافت باعث اختلال در متابولیسمسلول‌هابه‌ویژهفعالیتغشاهای سلولی و در نتیجهافزایشمیزان نشت مواد درون سلولی به خارج می‌شود. هر قدر غلظت نمک در محیطبیشتر باشد، خسارت وارده سریعتر و شدیدتر اعمال می‌شود (کریمی و همکاران، ۱۳۸۳).

۴۷
شکل ۴-۱ تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر درصد جوانه‏زنی
تجزیه رگرسیونی اثر اصلی سالیسیلیک‏اسید بر درصد جوانه‏زنی نشان داد که این رابطه یک رابطه درجه دوم است (شکل ۴-۲). بر اساس رابطه رگرسیونی چندجمله‏ای درجه دوم در شرایط عدم استفاده از سالیسیلیک‏اسید (شاهد) درصد جوانه‏زنی برابر با ۲۱/۸۹درصد بود (۷۵%=R2). بر اساس این به ازای افزایش هر واحدسالیسیلیک‏اسید به میزان ۱۱/۰ واحد بر درصد جوانه‏زنی افزوده شد و شیب کاهشی آن با افزایش هر پی‏پی‏ام سالیسیلیک‏اسید بیشتر از مقدار ۱۵۰ پی‏پی‏ام، برابر با ۰۰۰۴/۰ درصد بود. کمترین مقدار درصد جوانه‏زنی مربوط به تیمار شاهد با ۱۵/۸۸ درصد بود. بیشترین مقدار آن مربوط به سطح ۱۵۰ پی‏پی‏ام (۱/۹۷ درصد) بود که با سطح ۵۰ و ۱۵۰ پی‏پی‏ام (به ترتیب با ۷/۹۶ و ۰۵/۹۶ درصد) اختلاف آماری معنی‏داری نداشت.
شکل ۴-۲ تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالیسیلیک‏اسیدبر درصد جوانه‏زنی
۴۸
این می‏تواند بدلیل تاثیرات هورمونی سالیسیلیک‏اسید باشد که در غلظت‏های مختلف اثرات متفاوتی نشان می‏دهد و با افزایش آن تا مقدار مشخصی اثرات مثبت و از آن به بعد اثر منفی بر رشد دارد.اجمل و خان (۲۰۰۶) نیز کاربرد سالیسیلیک‏اسید بر بهبود جوانه‏زنی از طریق خنثی کردن رادیکال‏های آزاد و یا اکسیژن فعال را گزارش کردند. هاس و سانگ (۱۹۹۷) و بالبکی و همکاران (۱۹۹۹) گزارش کردند که پرایمینگ بذر باعث افزایش آنزیم‏های آنتی‏اکسیدانت مانند گلوتامین و آسکوربات در بذر می‏شود که این آنزیم‏ها فعالیت پراکسیداسیون لیپید را در مرحله جوانه‏زنی کاهش می‏دهند و در نتیجه باعث افزایش درصد جوانه‏زنی می‏شوند.
چنین به نظر می‏رسد که سالیسیلیک‏اسید از طریق تاثیر در سیستم آنتی‏اکسیدانی سبب کاهش اثر سمی و مخرب تنش شوری شده و جوانه‏زنی را افزایش می‏دهد. کاهش درصد جوانه‏زنی در گیاهان علاوه بر اثر اسمزی که باعث کاهش جذب در اثر سمیت ویژه یون‏ها می‏گردد. ممکن است به دلیل اختلال در جذب عناصر غذایی نیز باشد (شالهوت، ۱۹۹۳).
۴-۱-۲سرعت جوانه‏زنی
بر اساس برش‏دهی اثر متقابل، اختلاف بین سطوح سالیسیلیک‏اسید در سطوح شوری صفر، ۶ و ۱۲ دسی‏زیمنس بر متر از نظر آماری معنی‏دار بود. بر اساس شکل ۴-۳ به طور کلی با افزایش شوری، سرعت جوانه کاهش یافت. در سطح شوری صفر، کمترین مقدار سرعت جوانه‏زنی مربوط به سطح شاهد سالیسیلیک‏اسید (۳۸/۰) مربوط بود و بیشترین مقدار آن مربوط به سطح ۱۰۰ سالیسیلیک‏اسید با سرعت جوانه‏زنی ۴/۰ بود؛ البته با سطوح دیگر سالیسیلیک‏اسید در یک سطح آماری قرار گرفت. در سطح شوری ۶ دسی‏زیمنس بر متر نیز نتایج مشابهی به دست آمد در سطح شاهد سالیسیلیک‏اسید کمترین سرعت جوانه‏زنی به دست آمد (۳۸/۰) که با سطوح استعمال سالیسیلیک‏اسید اختلاف آماری معنی‏داری داشت. در بین سطوح استفاده از سالیسیلیک‏اسید (۵۰، ۱۰۰، ۱۵۰ و ۲۰۰ پی‏پی‏ام) از نظر سرعت جوانه‏زنی در این سطح شوری اختلاف آماری معنی‏داری وجود نداشت. در شدیدترین سطوح شوری (۱۲ دسی‏زیمنس) نیز کمترین سرعت جوانه‏زنی مربوط به سطح صفر سالیسیلیک‏اسید به میزان ۳۶/۰ بود که با سطح ۱۰۰ پی‏پی‏ام اختلاف آماری معنی‏داری نداشت. در این سطح شوری بیشترین مقدار سرعت جوانه‏زنی مربوط به سطح ۱۵۰ پی‏پی‏ام سالیسیلیک‏اسید (۳۹/۰) بود که با سطوح ۵۰ و ۲۰۰ پی‏پی‏ام (به ترتیب با ۳۸۰/۰ و ۳۸۴/۰) در یک سطح آماری قرار گرفت.
۴۹
شکل ۴-۳ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیک‏اسید در هر سطح شوری بر سرعت جوانه‏زنی
تمرتاش و همکاران (۱۳۸۹) بیان کردند که سرعت جوانه‏زنی شبدر برسیم با افزایش شوری از شاهد تا غلظت ۴۰۰ میلی‏مولار کاهش یافت. بذور برای انجام فعالیت‏های حیاتی و شروع جوانه‏زنی احتیاج به آب کافی دارند. چنانچه جذب آب دچار اختلال شود یا به کندی صورت پذیرد، فعالیت‏های داخل بذر نیز به کندی صورت گرفته و مدت زمان خروج ریشه‏چه از بذر افزایش می‏یابد و به عبارتی سرعت جوانه‏زنی کاهش می‏یابد. بنابراین با منفی‏تر شدن پتانسیل اسمزی محلول در شرایط شور جذب آب دچار مشکل شده و سرعت جوانه‏زنی بذور نسبت به شاهد کاهش یافته است. الشما (۱۹۸۵) و سلطانی و همکاران (۲۰۰۱) به ترتیب در مورد گیاهان جو و نخود به نتایج مشابهی دست یافتند. مرادی و رضوانی‏مقدم (۱۳۸۹) نشان دادن که افزایش درصد شوری سرعت جوانه‏زنی رازیانه را کاهش معنی‏داری داد. سرعت جوانه‏زنی کاهش یکی از مهمترین شاخص‏های لرزیابی ارقام در تحمل به تنش است، به گونه‏ای که ارقام با سرعت جوانه‏زنی بالا در شرایط تنش شوری امکان سبز شدن سریعتری نسبت به سایر ارقام دارند (کافی و همکاران، ۱۳۸۴). تنش شوری با اثر بر روی تنظیم‏کننده‏هایی مثل جیبرلیک‏اسید، اکسین، آبسزیک‏اسید و تغییر در فعالیت‏ آنزیم‏های متابولیسم کربوهیدرات‏ها جوانه‏زنی را تحت تاثیر قرار می‏دهد (کایور و همکاران، ۲۰۰۲). شوری بر کارایی و نفوذپذیری غشا سیتوپلاسمی و دیواره سلولی تاثیر منفی گذاشته و ورود و خروج یون‏ها به سلول را مختل می‏کند (اورکات و نیلسن، ۲۰۰). پرمون و همکاران (۱۳۹۲) نشان دادند که درصد جوانه‏زنی در یابونه تحت تنش شوری ۱۵۰ میلی‏مولار ۲۷ درصد کمتر از شاهد بود.
۵۰
۴-۱-۳متوسط زمان جوانه‏زنی
با توجه به جدول ۱-۴ و ۲-۴ برش‏دهی اثر متقابل شوری و سالیسیلیک‏اسید برای متوسط زمان جوانه‏زنی در سطوح شوری ۰، ۶ و ۱۲ دسی‏زیمنس انجام شد. برش‏دهی اثر متقابل سطوح مختلف سالیسیلیک‏اسید در هر سطح شوری نشان داد که در سطح شاهد شوری بیشترین متوسط جوانه‏زنی مربوط به شاهد سالیسیلیک‏اسید به میزان (۶۶/۲) بود. کمترین متوسط زمان جوانه‏زنی مربوط به شوری ۲۰۰ دسی‏زیمنس بود که با سطوح دیگر اختلاف معنی‏داری نداشت. در سطح شوری ۶ دسی‏زیمنس بر متر نیز رابطه مشابهی به دست آمد و بیشترین متوسط زمان جوانه‏زنی مربوط به شاهد بود (۶۲/۲) و بین سطوح مختلف استعمال سالیسیلیک‏اسید اختلاف آماری معنی‏داری مشاهده نشد. در بیشترین سطح شوری (۱۲دسی‏زیمنس بر متر) استفاده از سالیسیلیک‏اسید به میزان ۱۰۰ پی‏پی‏ام با شاهد اختلاف معنی‏داری از نظر این صفت نداشت و مابقی سطوح در سطح آماری بعدی قرار گرفتند (شکل ۴-۴). بدین ترتیب می‏توان نتیجه گرفت که اولا با افزایش شوری متوسط زمان جوانه‏زنی افزایش می‏یابد (جوانه‏زنی کندتر) و ثانیا با بهره گرفتن از سالیسیلیک‏اسید متوسط زمان جوانه‏زنی کاهش می‏یابد (جوانه‏زنی سریع‏تر).
شکل ۴-۴ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیک‏اسید در هر سطح شوری بر متوسط زمان جوانه‏زنی
۵۱
تحت تنش شوری به علت کاهش پتانسیل آب محیط اطراف بذر، مدت زمان بیشتری طول می‏کشد تا بذر بتواند آب مورد نیاز خود را به مقدار کافی به دست آورد بنابراین طمان جوانه‏زنی را طولانی‏تر می‏کند (دانشمند و همکاران، ۱۳۹۱). کاهش مدت زمان جوانه‏زنی باعث می‏شود که جوانه‏زنی بذور پیش‏تیمارشده نسبت به شاهد زودتر آغاز شده و در نتیجه در شرایط تنش این بذرها زودتر از خاک خارج می‏شوند و سریعتر استقرار یافته و مدت زمان کمتری در معرض آفات و بیمارگرهای خاکزی قرار می‏گیرند (سلطانی و همکاران، ۲۰۰۷؛ زارع و همکاران، ۱۳۸۹).
۴-۱-۴طول ریشه‏چه و ساقه‏چه
رابطه رگرسیونی منفی معنی‏داری بین طول ریشه‏چه و سطوح شوری وجود داشت (۸۸%=R2) و اختلافات از نظر آماری معنی‏دار بود. بر اساس رابطه خطی به دست آمده در سطح شاهد شوری میانگینطول ریشه‏چه برابر با ۱۱/۴ سانتی‏متر بود و به ازای افزایش هر واحد شوری، میانگین طول ریشه‏چه ۰۵/۰ سانتی‏متر کاهش یافت. بیشترین میانگین طول ریشه‏چه در سطح شاهد به دست آمد (۱۱/۴ سانتی‏متر) که با سطوح شوری ۳، ۶ و ۹ دسی‏زیمنس (به ترتیب ۹۳/۳، ۸۳/۳ و ۷۷/۳ سانتی‏متر) اختلاف معنی‏داری نداشت. کمترین مقدار رشد ریشه‏چه مربوط به سطح شوری ۱۲ دسی‏زیمنس بر متر بود (۳۶/۳ سانتی‏متر) که اختلاف آماری معنی‏داری با سطوح دیگر شوری داشت (شکل ۴-۵).
شکل ۴-۵ تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوریبر طول ریشه‏چه
۵۲
رشد ریشه‏چه و ساقه‏چه از مهمترین عوامل موثر در استقرار گیاهان در مزرعه می‏باشد. بذوری که قادر باشند ریشه‏چه و ساقه‏چه قوی‏تری تولید کنند استقرار آن‏ها سریع‏تر و بهتر صورت گرفته و توان رقابتی آن‏ها بیشتر خواهد بود (پرمون و همکاران، ۱۳۹۲). یکی از دلایل کاهش طول ساقه‏چه در شرایط تنش، کاهش یا عدم انتقال مواد غذایی از لپه (ها) به جنین است، علاوه بر آن کاهش جذب آب توسط بذر در شرایط تنش باعث کاهش ترشح هورمون‏ها و فعالیت آنزیم‏ها و در نتیجه اختلال در رشد گیاهچه‏می‏شود (کافی و همکاران، ۱۳۸۴). کاهش درصد جوانه‏زنی و رشد گیاهچه می‏تواند به دلیل تأثیر مستقیم بر تجزیه کندتر مواد آندوسپرم لپه‏ها یا انتقال کندتر مواد تجزیه‏شده به گیاهچه باشد (ویز و همکاران، ۱۹۸۵).کاهش طول ریشه با افزایش غلظت شوری در گیاهان مورد مطالعه مشاهده شد. ریشه به دلیل ارتباط مستقیم با شوری بیشتر از سایر اندام‏ها در معرض تنش شوری می‏باشد و به عنوان یک فیلتر عبور یون‏ها را کنترل می‏کند و نسبت مطلوبیون‏های سدیم و پتاسیم را برای فعالیت‏های سلول فراهم می‏سازد (کافی و همکاران، ۱۳۸۷).یکی از دلایل افزایش طول ریشه‌چه در شرایط تنش، جذب آب بیشتر جهت جوانه‌زنی است که این امر خود باعث افزایش فعالیت‌های متابولیکی در داخل بذر جهت جوانه‌زنی می‌شود. از عوامل دیگر نوسانات طول ریشه‌چهمی‌توان به تفاوت در تجمع ماده خشک در بافت‌های ذخیره‌ای ریشه‌چه ارقام مقاوم در شرایط تنش اشاره کرد (ال-شارکاوی و همکاران، ۱۹۸۹).آزمایشات مختلف نشان‌دهنده افزایش طول ریشه‌چه در تنش‌های ملایم است و همچنین تغییرات جهت مقابله با تنش خشکی، افزایش رشد ریشه‌چه به منظور جذب حداکثر رطوبت گزارش شده است (کافی و همکاران، ۱۳۸۴ و مارچنر، ۱۹۹۵).یکی از علل کاهش طول ساقه‌چه در شرایط تنش، کاهش یا عدم انتقال مواد غذایی از بذر به جنین ذکر گردیده است (تاکل، ۲۰۰۰).
بین سطوح سالیسیلیک‏اسید و میانگین طول ریشه رابطه رگرسیونی درجه دوم وجود داشت. بر این اساس در شرایط عدم استفاده از سالیسیلیک‏اسید، طول ریشه‏چه برابر با ۴۶/۳ سانتی‏متر بود و با افزایش سالیسیلیک‏اسید، طول ریشه‏چه شبدر برسیم نیز افزایش می‏یابد (با شیب ۰۰۷/۰ سانتی‏متر به ازای افزایش هر واحد سالیسیلیک‏اسید) که بعد از ۱۰۰ پی‏پی‏ام سالیسیلیک‏اسید از میانگین طول ریشه‏چه کاسته می‏شود (با شیب ۰۰۰۳/۰ سانتی‏متر به ازای افزایش هر واحد سالیسیلیک‏اسید). اختلاف بین میانگین طول ریشه‏چه در سطوح مختلف سالیسیلیک‏اسید از نظر آماری معنی‏دار بود و بیشترین مقدار آن مربوط به سطح ۱۰۰ پی‏پی‏ام با میانگین ۰۱/۴ سانتی‏متر بود که با سطوح ۵۰ و ۲۰۰ پی‏پی‏ام ( به ترتیب با میانگین طول ریشه‏چه ۸۴/۳ و ۹۹/۳ سانتی‏متر) اختلاف معنی‏داری نداشت. کمترین مقدار این صفت مربوط به شاهد (۴۰/۳ سانتی‏متر) بود که با سطح ۱۵۰ پی‏پی‏ام (۶۶/۳ سانتی متر) در یک سطح آماری قرار گرفت(شکل ۴-۶).
۵۳
شکل ۴-۶ تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالیسیلیک‏اسیدبر طول ریشه‏چه
برش‏دهی اثر سطوح مختلف سالیسیلیک‏اسید در هر سطح شوری تنها در سطوح ۳ و ۶ دسی‏زیمنس انجام شد (شکل ۴-۷). به نظر می‏رسد اختلاف ایجاد شده در میانگین طول ساقه‏چه توسط سطوح پرایمینگ در شرایط عدم تنش شوری و یا در سطوح شوری زیاد (۹ و ۱۲ دسی‏زیمنس) معنی‏دار نباشد. در سطح شوری ۳ دسی‏زیمنس بیشترین میانگین طول ساقه‏چه مربوط به شاهد بود که با سطح ۱۰۰ پی‏پی‏ام اختلاف آماری نداشت. در شوری ۶ دسی‏زیمنس نیز اختلاف آماری معنی‏داری بین شاهد، ۵۰، ۱۰۰۰ و ۱۵۰ پی‏پی‏ام مشاهده نشد؛ و در بیشترین سطح سالیسیلیک‏اسید، میانگین طول ساقه‏چه به طور معنی‏داری کاهش یافت. به نظر می‏رسد که طول ریشه‏چه بیشتر از طول ساقه‏چه تحت تاثیر شوری و سالیسیلیک‏اسید قرار می‏گیرد.
۵۴
شکل ۴-۷ برش دهی اثر متقابل سطوح سالیسیلیک‏اسید در هر سطح شوری بر میانگین طول ساقه‏چه
هاشمی و همکاران (۱۳۸۹) گزارش کردند که پیش‏تیمار بذر شاهی یا سالیسیلیک‏اسید اثر مثبتی بر رشد ریشه و ساقه گیاهچه داشته است، در حالی که در تحقیق رضایت‏مند و همکاران (۱۳۹۲) کاربرد سالیسیلیک‏اسید اثر معنی‏داری بر رشد گیاه نشان نداد. مظاهری تیرانی و منوچهری کلانتری (۱۳۸۵) نیز گزارش کردند که سطوح بالای سالیسیلیک‏اسید بر خلاف غلظت‏های پایین باعث کاهش طول ساقه‏چه شدند. آزمایشات مختلف بیانگر این مطلب است که در شرایط تنش میزان تجمع ماده خشک در بافت ساقه‏چه گیاهچه‏های متحمل افزایش می‏یابد و ارقامی که بتوانند در شرایط تنش طول ساقه‏چه خود را بیشتر افزایش دهند یا افت طول ساقه‏چه در آن‏ها با افزایش تنش کم باشد، گیاهچه‏های مقاوم در برابر تنش به شمار می‏آیند (برومند رضازاده و کوچکی، ۱۳۸۴، کافی و همکاران، ۱۳۸۴).در مطالعه مرادی و رضوانی‏مقدم (۱۳۸۹) بذوری که که توسط سالیسیلیک‏اسید پیش‏تیمار شدند نسبت به عدم پیش‏تیمار طول ریشه‏چه بیشتری داشتند با این تفاوت که سطح ۴ میلی‏مولار سالیسیلیک‏اسید نسبت به شاهد باعث کاهش میزان طول ریشه‏چه شد.
۴-۱-۵وزن خشک گیاهچه
با توجه به جدول تجزیه واریانس و برش‏دهی فیزیکی (جداول ۴-۱ و ۴-۲) برش‏دهی سطوح سالیسیلیک‏اسید در هر سطح شوری ۰، ۶، ۹ و ۱۲ در شکل (۴-۸) آمده است. به طور کلی با افزایش سطوح شوری وزن خشک گیاهچه کاهش یافت ولی این کاهش در سطوح شاهد پرایم بیشتر بود به طوری که در هر سطح شوری با افزایش سطوح سالیسیلیک‏اسید، وزن خشک گیاهچه نیز افزایش یافت. در سطح شوری صفر، بیشترین وزن خشک گیاهچه مربوط به سطح ۵۰ پی‏پی‏ام سالیسیلیک‏اسید بود (۶۵/۰ گرم) که با ۲۰۰ پی‏پی‏ام در یک سطح آماری قرار گرفت. در سطح شوری ۶ دسی‏زیمنس بیشترین ماده خشک گیاهچه مربوط به سطوح پرایمینگ ۵۰ و ۱۵۰ پی‏پی‏ام بود که با هم اختلاف معنی‏داری وجود نداشت. در شوری ۹ دسی‏زیمنس بر متر بیشترین ماده خشک مربوط به سطح ۲۰۰ پی‏پی‏ام سالیسیلیک‏اسید بود (۵۳/۰) و مابقی تیمارها اختلاف آماری معنی‏داری با هم نداشتند. در شوری ۱۲ دسی‏زیمنس بر متر، سطوح صفر، ۵۰، ۱۰۰ و ۱۵۰ دسی‏زیمنس از نظر ماده خشک گیاهچه اختلاف آماری کمتری نداشتند و به طور معنی‏داری نسبت به تیمار ۲۰۰ پی‏پی‏ام که بیشترین ماده خشک را داشت (۴۹/۰) در سطح پایین‏تری قرار گرفتند.
۵۵
شکل ۴-۸ تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالیسیلیک‏اسید بر طول ریشه‏چه
وزن تر و وزن خشک در گونه‌های مورد مطالعه با افزایش غلظت نمککاهش یافت، اینکاهشممکن است ناشی از هزینهانرژی متابولیکی مربوط به سازگاری به شرایط تنش، کاهش نرخ فتوسنتز در واحد سطح برگ،کاهش جذب کربن، صدمه به بافت‌ها و رسیدن به حداکثر غلظت نمکی باشد کهگیاه آن را تحمل می‌کند (اشرف، ۱۹۹۴؛ شانون، ۱۹۹۷).سمیتاحتمالی ناشی از تجمع بیش از حد یون‌ها، به‌ویژهسدیم در اندام‌های گیاهی، کاهشتولید ماده خشکگیاه را به دنبال خواهد داشت (فلاورس و یئو، ۱۹۹۵؛ شانون، ۱۹۹۷). همچنین مانس (۲۰۰۲) و نئومان (۱۹۹۷) کاهش وزن خشککل در اثر تنش شوری را گزارش نموده و اظهار داشته‌اندکهدلیلاینکاهش، تلفیق اثرات تنش اسمزی با اثر سمیت یونی و تغییر غلظت عناصر غذایی ناشی از نمک موجود در محلول خاک است.دولت‏آبادیان و همکاران (۱۳۸۷) نشان دادند که بیشترین میزان وزن خشک گیاهچه در تیمارهای سالیسیلیک‏اسید بدون تنش شوری رخ داد و با افزایش نمک از میزان آن کاشته شد. غلام و همکاران (۲۰۰۱) نیز نتایج مشابهی گرفتند. سالیسیلیکاسید باعث افزایش وزن تر و وزن خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه گیاهچه‏های ذرت در شرایط تنش شوری شده است (خوداری، ۲۰۰۴ و سینگ و یوشا، ۲۰۰۳). این امر می‏تواند به دلیل تاثیر سالیسیلیک‏اسید به همراه اکسین بر طویل شدن و تقسیم سلولی باشد (شاکیروا و ساهابوتدینوا، ۲۰۰۳). در واقع سالیسیلیک اسید در کاهش اثر مخرب سدیم بر پمپ‏های پروتونی و اختلال در آن‏ها که باعث کاهش رشد ناشی از کاهش تقسیم و طویل شدن سلولی است نقش دارد (لیو و همکاران، ۲۰۰۳).در برخی از گزارشات افزایش تحمل به شوری در گیاهان ذرت تیمار شده با سالیسیلیک‏اسید را با افزایش وزن تر و خشک و همچنین افزایش طول ریشه و ساقه مرتبط می‏دانند (حسین و همکاران، ۲۰۰۷ و خوداری، ۲۰۰۴).پیشنهاد شده که واسطه‏گری سالیسیلیک‏اسید در ارتباط با افزایش رشد می‏تواند به علت اثر القایی سالیسیلیک‏اسید در افزایش میزان فتوسنتز تحت شرایط تنش شوری باشد (نورین و همکاران، ۲۰۱۰).
۵۶
با توجه به این‏که یکی اثرات تنش‏ شوری جلوگیری از جذب آب است به همین دلیل پتانسیل آب جهت آماس سلول‏ها کاهش می‏یابد و در نتیجه وزن گیاه کم می‏شود. از طرفی در غلظت‏های بالای نمک، یون‏های سدیم و کلر باعث مسمومیت گیاه شده و فعالیت فتوسنتزی را مختل می‏کند بدین ترتیب مواد غذایی لازم برای رشد و نمو سلول‏ها فراهم نشده و رشد به کندی صورت می‏گیرد (هاپکینز، ۱۹۹۵). جریایی و فاتح (۱۳۹۰) نشان دادند که بیشترین وزن خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه در گندم از تیمار بدون تنش شوری همراه با پیش‏تیمار سالیسیلیک‏اسید حاصل شد. آن‏ها مشاده کردند که وزن خشک ساقه‏چه کاهش شدیدتری را نسبت به ریشه‏چه نشان می‏دهد و نتیجه گرفتند که ساقه‏چه به شوری حساس‏تر است.
۵۷
۴-۲ آزمایش گلدانی
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سالیسیلیک‏اسید بر روی صفات مورد مطالعه به جز وزن تر و تولید ماده خشک، EC و کلروفیل aمعنی‏دار بود. بنابراین از مقایسه میانگین اثرات سالیسیلیک‏اسید بر این صفات خودداری شد. اثر شوری تنها بر کلرفیل a معنی‏دار نبود و بر روی باقی صفات اثر معنی‏داری داشت. اثر متقابل سالیسیلیک‏اسید و شوری بر ارتفاع، سطح برگ، سدیم، پتاسیم، کلروفیل b، کارتنوئید و پرولین معنی‏دار بود (جدول ۴-۳ و ۴-۴). بر همین اساس برای صفات مذکور از بررسی اثرات اصلی خودداری شده و به برش‏دهی اثر متقابل سطوح مختلف سالیسیلیک‏اسید در هر سطح شوری پرداخته شد. در مورد باقی صفات هم در صورت معنی‏داری اثرات اصلی، تجزیه رگرسیونی و مقایسه میانگین اثرات اصلی انجام شد (جدول ۴-۳ و ۴-۴).
نتایج جدول برش‏دهی اثر سطوح مختلف سالیسیلیک‏اسید در هر سطح شوری برای صفاتی که در آن‏ها اثر متقابل تیمارها معنی‏دار شده بود نشان داد که اختلاف بین سطوح مختلف سالیسیلیک‏اسید در همه سطوح شوری در مورد صفات ارتفاع، کلروفیل b، سطح برگ، سدیم، پتاسیم و کارتنوئید معنی‏دار بود. اختلافات بین سطوح سالیسیلیک‏اسید در صفت عدد اسپد فقط در سطح شاهد و برای صفت پرولین تنها در دو سطح آخر شوری (۶ و ۹ دسی‏زیمنس بر متر) معنی‏دار بود (جدول ۴-۵ و ۴-۶).

جدول ۴-۳ تجزیه واریانس اثر سالیسیلیک‏اسید، شوری و اثر متقابل آن‏ها بر صفات مورد مطالعه در آزمایش گلدانی

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...