در مقابل بعضی از مطالعات دیگر هیچ تفاوتی بین محیط های سایه دار و بدون سایه را نشان نمی دهد. و پیشنهاد شده است که عوامل دیگری غیر از نور در رشد جلبک های کف زی دخالت دارند. در رودخانه های ساحلی British Columbia با بریدن کامل درختان جنگل و نفوذ نور بیشتر به درون رودخانه تولیدات اولیه در حاشیه افزایش پیدا کرد. (stockner and shortreed 1978 ( شواهدی که نشان دهد نور از عوامل محدودکننده رشد جلبک های کف زی است زمانی است که آب توسط مقدار زیادی مواد غذایی غنی شده یا میزان سطح نور توسط عوامل دیگر کاهش می یابد. در رودخانه های مناطق گرمسیری کوئینزلند و استرالیا هیچ تفاوتی بین میزان کلروفیل در سه حالت متفاوت سایه مشاهده نشد. اما اضافه کردن نیتروژن موجب ، افزایش کلروفیل می شود. پیشنهاد شد که مواد مغذی و تا حدی نور پری فیتون را محدود می کند.
علف خواران قوی نیز ممکن است از عوامل محدودکننده جلبک های کف زی به شمار آیند ، زمانیکه نور افزایش پیدا کند و پاسخی برای کاهش میزان جلبک ها باشد. وقتی که steinman در سال ۱۹۹۲ در رودخانه های به شدت سایه دار میزان تابش نور را با بهره گرفتن از لامپ های هالیدی افزایش داد ، میزان کربن تثبیت شده به طور قابل توجهی در پری فیتون افزایش پیدا کرد و سرعت تولیدات اولیه نیز افزایش پیدا کرد گرچه افزایش وزن زنده پری فیتون فقط زمانی مشاهده می شد که جمعیت حلزونها به مقدار زیادی کاهش پیدا می کرد. حداقل در این سیستم علف خوارهای شدید مانع تأثیر مثبت نور بر روی تولید مقدار بیشتری ماده زنده بر روی پری فیتون توسط اتوتروف ها بود تجزیه و تحلیل اثرات نور و چرا روی جلبک های کف زی در سال ۲۰۰۵ توسط Hillebrand نشان داد که کاهش چرا یا افزایش نور موجب افزایش وزن زنده جلبک ها می شود ، و به طور کلی اثر مثبت نور در فقدان چرا مشاهده شده است .

( اینجا فقط تکه ای از متن فایل پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

مطالعه اثرات منفی اشعه ماوراء بنفش نیز بر رشد جلبک های کف زی به موارد بالا اضافه شده است Hill و همکاران در سال ۱۹۹۷ با قراردادن صفحه های کدری بر روی بخشی از رودخانه Tennessee که موجب جذب اشعه ماوراء بنفش می شد ، هیچ تغییر قابل توجهی بر روی وزن زنده پری فیتون و فتوسنتز مشاهده نکردند. در یک آزمایش ، در محیط آزمایشگاه که میزان تابش اشعه ماوراء بنفش از صفر تا چهار برابر محیط افزایش پیدا می کرد ، مشخص شد که میزان فتوسنتز در رنگدانه های فتوسنتزی با افزایش اشعه ماوراء بنفش کاهش می یابند (McNamara and Hill2000) . میانگین اندازه سلول های دیاتومه ها در تابش بالای اشعه ماوراء بنفش کاهش می یابد اما میزان نیتروژن و فسفر سلول تغییری پیدا نمی کند ، و این نشان می دهد که تابش اشعه ماوراء بنفش هیچ تأثیری بر روی کیفیت پری فیتون ندارد. نتیجه PAR و دستگاه UV در طی ۹۲ روز در رودخانه coastal متفاوت با تاج پوشش گیاهی بود.
( (kelly et al با رسیدن به تاج پوششی کامل هیچ پاسخی به کاهش UV نشان داده نشد و میزان توده زنده بی مهرگان بیشتر از توده زنده جلبک ها بود. در سایت های دیگر که میزان تاج پوشش کم بود توده زنده جلبکی فقط در جواب به UV-A بالا ، کاهش پیدا کرد ، در حالیکه توده زنده بی مهرگان نسبت به هر دو اشعه UV-A و UV- B کاهش پیدا کرد ، این اثر منفی تابش U بر توده زنده بی مهرگان که شامل چرا کننده ها هستند ، شبیه به نتایجی است که میزان جلبک ها افزایش پیدا می کرد ، زمانی که تاج پوشش سایت کاهش پیدا می کرد. در آزمایش پاسخ گونه های خاص دیاتومه نسبت به تابش اشعه UV مورد بررسی قرار گرفت Hodoki and ohbayashi ) ) مشخص شد گونه هایی که با نور کم سازگاری دارند رشدشان بیشتر مهار می شود نسبت به گونه هایی که با نور زیاد سازگاری دارند. به علاوه در جلبک هایی که به صورت متراکم رشد می کنند میزان مقاومت بیشتری ثبت شده است.
۱-۱۱-۲- مواد مغذی
مواد غیر آلی محلول فسفر و نیتروژن ، نیترات و آمونیاک و سیلیس موادغذایی اساسی برای جلبک ها هستند هر چند که ترکیبات شیمیایی دیگر تحت شرایط خاص می توانند رشد جلبک ها را محدود کنند. رشد جلبک های کف زی در درجه اول تحت تأثیر ماده غذایی نیتروژن و فسفر قرار می گیرد. سیلیس هم می تواند به عنوان یکی از عوامل محدودکننده باشد. زیرا صدف آهکی دیاتومه ها از ترکیبات سیلیسی ساخته شده است و دیاتومه ها بخش عمده ای از پری فیتونها را در رودخانه های سایه دار تشکیل می دهند. گرچه نشان داده شده است که پویایی جمعیت دیاتومه ها در دریاچه ها بستگی به میزان غلظت سیلیس دارد ( Wetzel 2001). سیلیس در رودخانه تقریباً به اندازه کافی وجود دارد . بنابراین کمتر به عنوان محدودکننده رشد دیاتومه ها محسوب می شود. با این حال در بعضی از مطالعات سیلیس را به عنوان یک عامل محدودکننده در آب ارزیابی کرده اند ( Brochardt 1991).
مطالعات غنی سازی توسط موادغذایی شواهد کافی را ارائه می دهد برای اینکه مواد غذایی می تواند جزء عوامل محدودکننده رشد طبیعی جلبک های کف زی باشد . مطالعات انجام شده بر روی پویایی پری فیتون در یک رودخانه کوچک واقع در جنگل های بارانی معتدل سواحل غرب ونکور نشان می دهد که فسفر یک عامل محدودکننده قوی است (stockner and shortreed 1979). غنی سازی محیط با نیتروژن تأثیر کمی بر میزان پری فیتون دارد .اما میزان پری فیتون حدود یک برابر اقزایش پیدا می کند . زمانی که محیط را به تنهایی با فسفر غنی سازی می کنیم و حتی میزان آن بیشتر از موقعی است که محیط را با هر دو ماده مغذی نیتروژن و فسفر غنی سازی می کنیم . رشته های جلبک های سبز به طور چشم گیری به غنی سازی فسفر پاسخ می دهند. سیانوباکتریها قادر به جذب نیتروژن هوا هستند. بنابراین در هنگام کاهش نیتروژن دارای یک مزیت رقابتی هستند و کمبود نیتروژن آب رشد آنها را تحت تأثیرقرار نمی دهند. هم چنین فرکانس دیاتومه های Acbnantbes minutissimaکاهش یافت زمانی که تنها نیترات در محیط وجود داشت و در سنگلاب های دیگر میزان آن افزایش یافت و این بدان معنی است که تغییرات نسبت نیتروژن به فسفر گونه های خاصی را تحت تأثیر قرار می دهد.
پس از آنکه حوضه آبریز وارد سیستم رودخانه می شود تبدیل به یک آزمایشگاه کوچک می شود که می توان اثر مستقیم نور بر افزایش پری فیتون را مورد بررسی قرار داد. و به نظر می رسد که مقدار کم فسفر یک فاکتور محدودکننده اولیه در محیط است.
۱۶ سال در تابستانها اضافه کردن P به رودخانه Kvparuk در شمال آلاسکا ( slavik et al 2004 ) منجر به تغییر در ترکیب جامعه تولید کنندگی شد و بریوفیت ها جایگزین دیاتومه های epiLithic شدند و به عنوان تولیدکنندگان اولیه غالب گشتند. پاسخ مثبت به حاصل خیزی افزایش باروری زمانی مشاهده شد که سطوح تغذیه ای افزایش پیدا کرد و جلبک های epiLithic و تراکم حشرات و نرخ رشد ماهی ها افزایش پیدا کرد. غنی سازی مواد غذایی با دو ماده نیتروژن و فسفر در رودخانه های جنگلی گرجستان به مدت دو سال در ترکیب جلبکی کف آب و یا پری فیتون آن مؤثر بوده است و میزان توده زنده نشان می دهد که سایه می تواند موجب سرکوب پاسخ به مواد مغذی شود(Greenwood and (Rosemond2005
در رودخانه های جنگل های مدیترانه ای با نور نسبتاً کم افزایش مواد غذایی موجب افزایش مقدار کلروفیل و چگـالی جلبکی شده امـا هیچ تغییری در ترکــیب جامعه تولیـدکنندگان اولیه مشاهـده نشد.
( Sabater et al. 2005)با بهره گرفتن از پخش کردن لایه های مواد غذایی شواهدی اضافی بر محدودیت های مواد غذایی روی جلبک های کف زی بدست آمده است. در این روش ظروف گلی را پر از محلول آگار با مواد غذایی مخلوط کرده و آنرا با درپوش پلاستیکی پتری دیش می پوشانند Fairchild and) (Lowg 1984 ، مواد غذایی را از صافی عبور می دهند. هر چند میزان ارزیابی تا حدی به ضخامت و قوام دیواره های خاک رس بستگی دارد.
(Bowers and Pringle 1984)از شن و ماسه سترون شده استفاده کردند و آن را با مواد غذایی کف رودخانه و آگار تثبیت کردند. مطالعات در یک رودخانه فقیر از نظر مواد غذایی در شمال می شی گان نشان داد که فسفر از عوامل محدودکننده پری فیتون است و اضافه کردن آن به لایه های آب و نفوذ آن در لایه های آب موجب فراوانی پری فیتون می گردد . ( Pringle and Bowers 1984)
نشان داده شده است که نیتروژن نیز در برخی موارد یکی از عوامل اولیه محدودکننده جلبک های کف زی است. به رودخانه های گرمسیری واقع در تپه های ونزوئلا در فصل خشک نیترات اضافه شده که منجر به افــزایش قابــل توجــه توده زنــده جلبــک هـا شــد با تــوجه به اینکـه فسفر اضــافـه نشـده بـود. ( Flecker et al.2002)
علاوه بر آن جذب نیتروژن به صورت نیترات و آمونیوم به طور معناداری نسبت به فسفر به صورت فسفات بیشتر است. فراوانی ماهی های چراکننده در این سیستم زیاد است و دستکاری همزمان ماهی ها و مواد غذایی نشان داد که اثر مصرف کنندگان قوی تر از مواد غذایی جلبک های کف زی است. به طور قابل توجه نیتروژن اضافه شده به آب در جایی که ماهی ها وجود داشتند تولید یک پاسخ بیشتر می کرد و میزان N بیشتر افزلیش پیدا می کرد. پیشنهاد شد که ماهی ها دارای اثر دو جانبه ای هستند یعنی به عنوان مصرف کننده جلبک عمل می کنند و از طرف دیگر موجب بازیافت دوباره نیتروژن می شوند.
در رودخانه های بیابانی واقع در آریزونا اثر محدودکننده نیتروژن بر روی پریفیتون اثبات شده است. با اضافه کردن نیترات به آگار در داخل بشقاب های گل رس و قرار دادن آن در کف رودخانه Peterson) and Grimm 1992) در بسترهای غیر غنی شده دیاتومه های تثبیت کننده N غالب هسنتد در حالیکه در بسترهای غنی شده انواع مختلف از دیاتومه ها غیر تثبیت کننده N وجود دارند با تعامل در انتقال به سیانوبا کتریهای تثبیت کننده N قبل از فراوانی و جانشینی جلبک ها. در رودخانه های نیمه گرمسیری کوئینزلند، استرالیا در بسترهای غنی شده با نیتروژن کلروفیل نسبت به گروه شاهد و غنی شده با فسفر افزایش پیدا کرده است. اینکه آیا نیتروژن با فسفر محدودکننده رشد سلول های جلبکی است بستگی به نسبت آنها در محیط دارد. براساس این یافته ها نسبت P/N/C برای فیتوپلانکتونهای دریایی و سلول های جلبکی برابر است با مقدار زیر است (Redfield1985)1:16:106 و به طور کلی P زمانی در محیط زیست عامل محدودکننده است که نسبت نیتروژن به فسفر برابر ۱۶ به ۱ باشد این کار را باید با احتیاط انجام داد.
شواهد اخیر نشان می دهد که نسبت رد فیلد برای گونه های فیتوپلاکتونی در اقیانوس ها است و نسبت N/P در گونه های فردی به طور گسترده ای متفاوت است (klausmeier etal 2004 ). به دلایلی استفاده از نسبت های مواد مغذی به عنوان شاخص محدودیت N یا P باید با احتیاط صورت گیرد. ( Dodds2003) غلظت داخل سلول ها در زمان ارزیابی باید در نظر گرفته شود. هم چنین محدودیت های مواد غذایی چون محتوای غذایی سلول های مختلف ممکن است با هم فرق کند و هم چنین میان سلول های مختلف از نظر جذب مواد غذایی تفاوت وجود دارد.( Dodds and welch2000) به علاوه ممکن است غلظت آب رودخانه منعکس کننده میزان عرضه و جایگزینی N و P نباشد. با این حال تفسیرهای محتاطانه نسبت N/P بینشی به ما می دهد که به احتمال زیاد ماده مغذی عامل محدودکننده است.
بسیاری از رودهای ایالت شرقی آمریکا نسبت بالایی از N/P را نشان می دهد که حدود ۷۰:۱ است. که p محدودیت شایع در این رودخانه ها است. سطح نیترات ونسبت N/P در بعضی از نواحی کوهستانی کم است. به خصوص در شمال غربی اقیانوس آرام و در رودخانه های کویری جنوب غربی ایالت متحده که در آن محدودیت ها N گزارش شده است. ( Tank and Dodds 2003 , Fisher et al1982) در برخی از موارد نسبت N/P پیش بینی های ضعیفی در مورد محدودیت یک موادغذایی می دهد. اگر N/Pکوچکتر از ۱۰باشد در ریزابه های در یاچه superior ثابت شده است که N محدودکننده است .
وقتی که stelzer و Lamberti(2002) نسبت های N/P را دست کاری کردند (۶۵:۱،۱۷:۱،۴:۱) و غلظت کل موادغذایی با کم وزیاد کردن تغییر دادند .یک آزمایش فاکتوریل در قنات های رودخانه در مورد پاسخ کلروفیل و حجم زنده در پاسخ به اضافه کردن N انجام دادند چون در محل منبع آب نسبت N/P بالا بود نتیجه غیرمنتظر بود.
مطالعات میدانی مدارکی را در مورد تغییر N و P ارائه می دهد. وقتی که Tank و Dodds(2003) برای مقایسه توسعه جلبکی، ظروفی را که دارای کاغذهای فیلتری بودند با آگار و موادغذایی در ده رودخانه سراسر آمریکا قرار دادند، نتایج متفاوتی را بدست آوردند. شواهدی وجود داشت که نشان می داد N به تنهایی محدودکننده است و N با P به عنوان یک محدودکننده ثانویه است و در واقع به غنی سازی N پاسخ مثبت داده شد اما به P به تنهایی مشاهده نشد هر چند همه ی رودها سطوح غذایی کمی داشتند.
به نظر می رسد تنها در نیمی ازآنها عامل محدودکننده ماده غذایی باشد و احتمالاً در دیگر موارد عواملی دیگری مثل نور و چرا عامل محدودکننده بودند Dodds .و welch(2000)حدود ۱۵۸ مطالعه برای ارزیابی محدودیت غذایی روی پری فیتون انجام دادند که نتایج آن به صورت زیر است.۱۳درصد به N و ۱۸ درصد به P و ۴۴ به هر دو تحریک نشان دادند و ۲۶درصد به مواد مغذی شده واکنش نشان ندادند. مشابه به همین آزمایش اما به صورت مستقلی در سال۲۰۰۱ توسط Francoeur در ۲۳۷ مورد در ایالت متحده ، استرالیا، نیوزلند و هند انجام شد و نتیجه بدین صورت بودکه محدودیت به وسیله نیتروژن ۱۷ درصد ، محدودیت با فسفر ۱۹درصد و۲۳ درصد Climitation بوده است. در تعداد کمی مطالعات دیگر مهار توسط N و P گزارش شده است و در ۴۳ درصد مطالعات دیگر دو ماده غذایی نه اثر تحریک و نه اثر مهارکنندگی داشتند.
در سیستم هایی که غلظت ازت و فسفر در آنها پایین است اضافه کردن هر دوی آنها به محیط ممکن است در جذب آنها تداخل ایجاد کند، و یکی از آنها سریع تر جذب شود، و یک محدودیت ثانویه ایجاد کند که در استنباط نتیجه باید در نظر گرفته شود (wold andHershey) .
با انجام مطالعات بیشتر و کامل کردن آنها، ممکن است قادر به تعمیم الگوهای جغرافیایی، زمانی و محدودیت غذایی باشیم. اغلب مطالعات انجام شده در مناطق معتدل بخصوص در شمال آمریکا بوده است و مناطق دیگر بخصوص مناطق گرمسیری و عــرض های جغرافیایی بالاتر کمتر شناخته شده اســت.(Borchard 1996).
۱-۱۱-۳- جریان
جریان رودخانه اثری مخالف با پیدایش جلبک های کف زی دارد .بهترین توضیح استرس کمکی جواب دادن به هر دو اثرات مضر و مفید جریان آب است ( Bigg et al 1998) . جریان آب به طور مداوم موجب وارد شدن گازها و موادغذایی درون آب می شود و هم چنین برای بالابردن جذب موادغذایی برای رشد جلبک ها مفید است. گرچه جریان آب موجب کنده شدن جلبک های کف زی می شود و باعث می شود که جلبک ها به مرور زمان و آهسته خرد شده ریزش پیدا کنند و جریان سریع آب به صورت آشوب و اختشاش موجب پاک شدن بستر از جلبک ها می شود.
فرم رشد معماری جلبک ها کف زی به طور همزمان تحت تأثیر پاسخ به این دو عامل است. فرم های چسبنده که به صورت رشته ای هستند کمتر در معرض آسیب و خرد شدن هستند .ایجاد و انتشار رشته های بیشتر به خاطر تأمین مواد غذایی مورد نیاز است .بنابراین این جلبک های رشته ای بیشترین بهره را از سرعت آب می برند. از طرف دیگر فرم های رشته ای با سرعت بیشتری انتشار پیدا می کنند و بیشتر در معرض آسیب خرد شدن هستند.
بعضی از گونه های قسمت های خاصی از جریان آب را اشغال می کنند. در جایی که سرعت آب زیاد است معمولا جلبک های تک سلولی کوچک وجود دارند، دیاتومه ها نیز در طول به هم متصل شده و به بستر چسبنده اند (Stevenson 1996). در رودخانه British کلمبیا گیاه Acbnantbes minutissima به فراوانی در همه جا دیده می شد به غیر از قسمت های کم عمق رودخانه (riffle) که در این قسمت Hannaea arcos گونه غالب بود (stockner and shortreed 1976) .
Keithan و Lowe درسال ۱۹۸۵ دو گونه وابسته به هم را که مخصوص رودخانه های کوچک در رود Tennessee بود را پیدا کردند و در توضیح فرم رشد آنها اشاره کردند که نحوه رشد آنها با سرعت جریان آب رابطه مستقیم دارد. در قسمتی از آب که جریان آن کند است دیاتومه ها به صورت کپه ای دیده می شوند که سهم بزرگی در برپا کردن شکل و موقعیت رشد دارند و هم چنین در این قسمت از جریان آب جلبک هایی که فرم کلنی رشد می کنند فراون هستند. گونه های شبیه به اینها در قسمت هایی که جریان آب سریع تر است نیز دیده می شود اما به شکل خوابیده روی بستر هستند. در بالاترین سرعت های آب دیاتومه ها به صورت خوابیده روی بستر هستند و در بسیاری از شکاف ها و درزها این گونه ها را می بینیم. در جمعیتی از دیاتومه ها که گونه Cymbella kappi و Gomboneis berculeana غالب هستند و در مقابل جریانهای تند آب به وسیله ماده موسیلاژی دور هم جمع شده و تجمع پیدا می کنند. این روش پاسخی ست برای کاهش اختشاشات که توسط جلبک ها صورت می گیرد و مشخص شده است این دیاتومه ها دارای توانایی بیشتر در برابر پاره شدن بوسیله جریان آب هستند ( Biggs and Hickey 1994) .
سرعت جریان آب می تواند در نحوه آرایش سلول های جلبکی موثر باشد، بنابراین در روند کولونیزاسیون تأثیر دارد. توسعه جلبک ها در آب های سریع آهسته تر صورت می گیرد. ظاهراً به این دلیل است که سلول های جلبکی کمتر قادر به استقرار هستند، اما انباشت توده زنده در سرعت های کم (زیر متوسط) بیشترصورت می گیرد با توجه به اینکه سرعت آب در جذب مواد غذایی تأثیر دارد (DeNicola and Mclntire1990) (Poff et al 1990). گونه های کوچکتر در تشکیل کلنی در قسمت هایی که جریان آب بیشتر است موفق تر هستند در حالیکه در قسمت هایی که جریان آب کندتر بود هم گونه های کوچک و هم گونه های بزرگ حضور داشتند (stevenson1996). نرخ برون کوچکی (stevenson1996) و نرخ مهاجرت(stevenson and Peterson) دیاتومه ها در جمعیت سرعت آب تغییر پیدا می کنند. نوسازی مکرر موادغذایی به همراه اختشاش و مخلوط که موجب انتشار موادغذایی می شود. آب روالی را ایجاد می کند که موجب تحریک رشد، تنفس و تولید مثل جلبک ها می شود Stevenson ) ؛ Borchardt ) .
در جریان های بالاتر کولونیزاسیون اولیه کند صورت می گیرد ولی در نهایت توده زنده از کانال های کند بیرون زده و زیاد می شود. محتوای کلروفیل a بالاتر می رود و توده وزن زنده بیشتر صادر می گردد و بیرون می رود. رشته های کلروفیت وکریزوفیت در جریان کند آب زیاد می شوند در حالی که دیاتومه ها بخصوص senedra در زیر سرعت های بالا غالب هستند Stevenson .در سال ۱۹۹۲تحریک رشد دیاتومه ها را پس از ۲۴ ساعت طوفان در بستر سنگی رودخانه را به افزایش مواغذایی نسبت داد که طوفان باعث جریان بیشتر مواد غذایی در بستر شده یا باعث می شود که مقدار بیشتری موادغذایی به حوزه آب خیز وارد شود. دیاتومه ها به صورت تجمی بر روی سطح شیشه ای رشد می کنند و رشته های جلبکی در روی صخره سنگ ها رشد می کنند .وقتی که سرعت جریان آب زیاد می شود جزء به جزء شدن ایزوتوپ های ثابت C و N بیشتر می شود که احتمالاً به خاطر برخورد امواج آب به لایه ضخیم مرزی و کناری است که موجب انتشار موادغذایی می شود. میزان آبدهی زیاد اثر بسیار منفی بر روی جمعیت جلبک های آب های روان دارد و پاکسازی سلول ها از سطح می تواند ناشی از سرعت جریان آب باشد که موجب واژگونــی بستر می شــود. (Robinson and Rushforth1987) و فرســایش ناشــی از غلطیــدن اســت
( Power and stewarti) و یا شاید به وسیله رسوبات به حالت معلق درآمده باشد. در رودهای سواحل غرب ونکور زمستانها بسیار بارانی است و فصل رشد محدود می شود به آخرین سیل در بهار و اولین سیل در پاییز. جمعیت پری فیتون نسبت معکوس مشخصی را با جریان آب نشان داد (stockner and Tett ۱۹۸۳) Shortreed . و همکاران درسال ۱۹۷۸ نتایج مشابهی را در مطالعه روی رودخانه Mechums در ویرجینا بدست آورند. در طی این مطالعه که از ۱۵ ماه می تا ۳۰ ژانویه طول کشید ۱۱ سیل آزاد با دوره ۷ روزه یا بیشتر اتفاق افتاد. متوسط دوره جریان پایدار آب ۱۵ روزه و بیشترین آن ۳۳ روز بود. میانگین تراکم کلروفیل a در طول جریان کم افزایش و پس از طوفان کاهش ناگهانی پیدا کرد و این نشان می دهد که شانس رخدادهای بارندگی عامل اصلی در کنترل جمعیت های جلبکی است. اثرات باردهی زیاد بر روی جلبک های کف زی بستگی به شیوه رشد آنها به مدت زمان گیرکردن آنها به هم، و بستر دارد. بنابراین جوامع فشرده و متراکم توده زنده آنها در هنگام افزایش جریان آب و در دوره های بین سیل ها افزایش پیدا می کند. مانند دیاتومه ها و سیانوباکتریها که به وسیله ماده موسیلاژی به همدیگر متصل می شوند. در حالیکه جوامع دیاتومه ای که دارای رشته های کوتاه هستند ارتباط تک نمایی با جریان دارند و جمعیت های غالب جلبک های بستر دارای رشته های بلند پاسخ منفی به افزایش جریان آب نشان دادند ( Biggs et a1996l) جلبک های کف زی با توجه به فرم رشدشان تحت تأثیر جریان آب قرار می گیرند Dodds .و Biggs در سال ۲۰۰۲ دریافتند که ضعیف شدن تراکم تجمع دیاتومه ها در جریان آب بیشتر از رشته های جلبک های سبز و قرمز است.
طراحی آزمایشات و بررسی صحرایی از جوامع پری فیتون در نیوزلند نتایج قابل قبولی را در تائید مطالب بالا و عمومیت آن ارائه می دهد. زیست توده تجمعی دیاتومه ها و سیانوباکتریها که بوسیله ماده موسیلاژی به همدیگر متصل شده اند با افزایش سرعت جریان آب، زیاد می شود. همانطور که انتظار می رود به خاطر این است که در سرعت بالای جریان آب دسترسی به مواد مغذی بیشتر است.
پاسخ دیاتومه های کوتاه رشته تک نمایی است به نظر می رسد که با ایجاد حالت حصیری و فرش مانند مقدار موادغذایی بیشتری را از جریان آب دریافت می کنند. نسبت به زمانیکه سرعت جریان بالاست و به همین خاطر توده زنده کاهش می یابد بدیهی است که دیاتومه های short – stalk مقاومت بالاتری در برابر لایه روبی و دفع سلول ها دارند. همچنانکه انتظار می رود زیست توده جلبک های نیز با افزایش سرعت آب کاهش پیدا می کند و به دلیل فرم رشدشان و دارای مقاومت بالایی در برابر جریان متوسط آب هستند. لایه ها پری فیتون ضخیمی که در پایین ترین لایه وجود دارد به علت پیری به طور خاص آسیب پذیر است و ضعیف شدن اتصال آن با بستر باعث می شود که به مرور خرد شده و ریزش پیدا کند. سایه، تجمع نیروهای متابولیسمی، کاهش مبادلات گازی و غذایی همه می توانند شرکت داشته باشند در ناتوانی پایین ترین لایه برای پشتیبانی کردن از فشار وزن .در نهرهای آزمایشگاهی با میزان آبدهی ثابت توده زنده پری فیتون به طور معمولی به سرعت افزایش پیدا می کند. سپس در یک فاصله زمان ۳ تا ۶ هفته به سرعت از بین می رود (Stockner and Shortreed, Triska et) .
حوادث طوفان علاوه براینکه موجب افزایش رسوب و دفع جلبک های کف زی می شود می تواند موجب تغییر و جابجایی موادی شود که به بستر چسبیده اند و این مسیر گردش به میزان سطح اشغال شده و تحمل بستر در برابر جریان بیشتر آب در آن محل بستگی دارد. در رودخانه های کوهستانی Montana جایی که در فصل زمستان یخ های کف دریا و در بهار سیلاب های عامل اصلی صاف شدن آب هستند خزه ها درصد بیشتری از سنگ های تقریباً بزرگتر از ۴۰۰سانتی متر مربع را پوشانده اند. واضح است که سنگ های کوچکتر از این اندازه برای تجمع وگرفتن خزه ها روی آنها پایدار نیستند (McAuliffe1983). در رودخانه های جنگلی Tennessee نیز فراوانی پری فیتون در روی لایه های پایدار بیشتر بود . (Boston1993) به دنبال جاری شدن سیل در رودخانه های زلاند نو که همراه با دریافت رسوبات زیاد و وجود لایه های متحرک بود فراوانی جلبک های کف زی کاهش پیدا کرد. اما سیلاب روی بسترهایی که تقویت شده بودند هیچ تأثیری نداشت.( Biggs and smith2002) در رودخانه هایی که اختشاش مکرر را تجربه کرده غنای جلبکی با زمان بعد از اختشاش همبستگی ندارد. بین تعداد لایه های متحرک حاصل از سیل در رودخانه هایی که سیل در آنها کمتر رخ می دهد یک ارتباط مستقیم مشاهده می شود Biggs .و smith در سال۲۰۰۲ پیشنهاد کردند که بازسازی اولیه جلبک ها به سرعت (پس از یک هفته) صورت می گیرد و گونه هایی با مقاومت بالا در برابر آشوب، مهاجر پذیر و با سرعت تکثیر بالا را بوجود می آورند. پس از آن گونه هایی بوجود می آیند که مقاومت کمتری نسبت به آشوب دارند هم چنین نرخ تولید مثل و مهاجرت آن پایین است. مدت زمان مرحله دوم در میان رودخانه های مختلف متفاوت است (یک یا چند ماه). زیرا بستگی به میزان استعداد و توانایی منابع دارد که در رودخانه های مختلف متفاوت است.
۱-۱۱-۴- بستر :
بستر یک محیط زنده یا غیر زنده برای رشد جلبک ها مهیا می کند که دارای شرایط شیمیایی و فیزیکی خاص خود می باشد. شرایط بستر با شرایط آب اطراف آن متفاوت است (Borkholder 1996 ) .
ساختار فیزیکی و ثبات بستر کولو نیزاسیون جلبک ها را تحت تأثیر قرار می دهد. جلبک هایی که به صورت توده های بزرگ تشک مانند رشد می کنند معمولا در روی سنگ های بزرگتر قرار دارند در حالی کــه جلبــک هــای کــوچــک و متحــرک در روی رســوبــات و ذرات کــوچکـتر رشــد مــی کنند.
(Burkholder 1996) . در رودخانه های شرق Oncario و غرب Ovebec Canada بسترهایی که دارای دیاتومه ها و سیانوباکتریها به صورت غالب هستند وجود دارند و باعث تصفیه آب می شوند. در حالیکه دیاتومه هایی که روی خاک کشیده شده اند و جلبک های رشته ای در قسمت های بزرگتر بستر هستند . (cattaneo et al1999 )
شرایط میکروبی بستر روی کولو نیزاسیون جلبک ها تأثیر دارد. وقتی که یک لایه زیستی یا فراوانی میکروب ها افزایش پیدا می کند نتیجه آن کولو نیزاسیون جلبک هاست (Hodki2005) Peterson .و stevenson نشان دادند که خالی کردن بستر از لایه های زمینی و جلبکی موجب افزایش دیاتومه ها می شود .البته این حالت فقط در قسمت هایی که جریان آب تند بود مشاهده شد. در قسمت هایی که جریان آب کند بود حالت عکس مشاهده شد Steinman . و (۱۹۹۰) Parker پیشنهاد دادند که شرایط بستری اثر کوتاه مدت بر روی جلبک های کف زی دارد و به احتمال زیاد تکرار اختشاشات با شدت بالا در رودخانه ها تأثیر بیشتری دارد. موادغذایی و دیگر ویژگی های شیمیایی محیط زیستی ممکن است همزمان با شرایط بستر تغییر پیدا کند بخصوص برای جمعیت Epipelic و epiphytic اما شاید برای گونه epilithic شرایط مناسب به ویژگی های شیمیایی سنگ های بستر بستگی دارد (Burkholder1996) .
۱-۱۱-۵- دما :
اثر دما بر نرخ رشد جلبک های کف زی و تولید میزان توده زنده متفاوت است. زیرا گونه های مختلف پاسخ های متفاوتی را به حرارت از خود بروز می دهند و هم چنین می تواند ترکیبات مجموعه را تغییر دهد. تقسیم بندی اصلی جلبک میل به غالب بودن آنها را در محدود دماهای متفاوت را نشان می دهد. دیاتومه ها در دمای ۵ درجه سانتی گراد تا ۲۰ درجه سانتی گراد، جلبک های سبز و جلبک های قهوه ای زرد بین ۱۵ درجه سانتی گراد تا ۲۰ درجه سانتی گراد و سیانوباکتریهایی بالای۳۰ درجه سانتی گراد گرچه این یک الگوی جهانی نیست.( DeNicola1996 ) در رودخانه های معتدل تغییرات فصلی در ترکیب مجموعه جلبکی اعماق آب ها دیده می شود، و درجه حرارت گرم تابستان باعث افزایش جلبک های سبز و سیانوباکتریها در این فصل می شود .با جمع آوری اطلاعاتی در مورد تولیدات اولیه در رودخانه ها و اقیانوس ها Morin و همکاران در سال ۱۹۹۲ مدل هایی را طراحی کردند که به کمک آن می توان پیش بینی هایی را در مورد کلروفیل a و درجه حرارت آب انجام داد.گرچه میزان تولیدات در رودخانه ها نسبت به پری فیتون دریایی و پری فیتون اقیانوسی کمتر بود که احتمالاً به دلیل کاهش انتشار جریان موادغذایی به توده جلبکی است .تولید در رودخانه ها نسبت به دریاچه ها و اقیانوس ها به شدت وابسته بود .
۱-۱۱-۶- چرا :
مطالعات بسیار زیادی که در اکوسیستم های رودخانه ای صورت گرفته است شواهدی را بر تأثیر قوی چرا بر جلبک های کف زی را ارائه می دهندFeminella1995) Hawkins and ) .چرا موجب کاهش توده زنده جلبکی شده و ترکیب جامعه جلبکی را تحت تأثیر قرار داده و به صورت انتخابی موجب حذف گونه های خاصی شده و بر نحوه رشد جلبک ها تأثیر گذار است .( Roscmond et al 2000 ) هم چنین بر محتوا و تنوع غذایی تأثیرگذار است ( Hillebrand et al 2000).و (poffand ward1995) کاهش و تنظیم توده جلبکی بوسیله چرای بی مهرگان و ماهی گزارش شده است،که اغلب با تعامل آشکار بین چرا و موادغذایی بوده است. ( Hillberate 2002 )
براساس تحقیقات حاصل از ۹۱ آزمایش که حضور گیاهخواران و موادغذایی را مورد بررسی قرار داد Hillebranceدریافت که هر دو اثر قوی دارند و اثر گیاهخواران از موادغذایی بیشتر است. دستکاری موادغذایی و چرا توسط حلزونها claivaeformis در شاخه Walker Tennessee نشان داد که جلبک ها بیشتر کــاهــش پیدا مــی کــردند تا اینکــه در پاســخ به مــواد غذایــی افــزایــش پیــدا کننــد.(Rosemond et al ۱۹۹۳)
چرای جوامعی که کلروفیت ها و سیانوبکتریها در آن غالب بودند بوسیله دیاتومه ها اشغال می شد پس از آنکه علف خواری متوفت می شود.
( Flecker 2002 )و هم کارانش اثر قوی اضافه کردن ازت و گیاهخواری روی محصولات جلبکی مشاهده کردند در رودخانه های مناطق گرمسیری اثر محدودیت مصرف کنندگی به نسبت بیشتر از محدودیت منابع بود روی زیست توده جلبکی و ترکیبات آن. تنوع آب به عنوان یک واسطه بین تعامل جلبکی و مواد مغذی به چرا کنندگی مهم است. زیست توده جلبکی نسبت به پاک کردن مکرر موادغذایی رودخانه دارای عکس العمل بسیار سریعی است. هر چند که چرای مداوم می تواند موجب نابودی و سرکوب جلبک ها شود بدون در نظر گرفتن موادغذایی .( Riseng et al 2004 )این روش رشد درآزمایشات تجربی دلایلی دارد که شواهد متقاعد کننده بسیار قوی را برای اثرات متقابل بین گیاهخواری و جوامع جلبکی را در رودخانه های روان نشان می دهد .
۱- ۱۲- تغییرات زمانی و مکانی در جلبک های کف زی:
برای پاسخ دادن به الگوهای متغییر زمانی و مکانی مشاهده شده در ترکیبات جلبکی و توده زنده بر هم کنش عوامل محیطی مختلفی مطرح است. براساس تقسیم بندی Biggs در سال ۱۹۹۶الگوهای زمانی به سه دسته تقسیم می شوند.۱) نسبتاً کم اما توده زنده ثابت وقتی که اختشاشات متداول هستند .۲)چرخه های تراکم پایین هستند وقتی که اختشاشات کم هستند. ۳) چرخه های فصلی منسوب به تغییرات فصلی در عوامل زیست محیطی ذکر شده تنوع فضایی همراه با تغییر محل در کنترل متغییرها نقش دارد. برای مثال riffles و Pool در رودخانه ها از نظر اندازه و چشم انداز و موقعیت با هم تفاوت دارند.
فراوانی داده های فصلی از مناطق استوایی کم است. اما مطالعات زیادی که در رودخانه های سنگی اروپا، ژاپن و آمریکای شمالی صورت گرفته است یک الگوی نسبتاً منظم را در رودخانه های مناطق معتدله را نشان می دهد. دیاتومه ها در طول زمستان غالب هستند و در فصل بهار و اوایل تابستان از اجزاء اصلی فلور منطقه هستند ، اگر چه در ترکیب گونه ها تغییراتی صورت می گیرد.گروه های دیگری که در طول تابستان زیاد می شوند جلبک های سبز و سیانوباکتریها هستند.