۲-۹-۱-۱-‌ دی‌ازوتروف‌های آزادزی[۶]
این موجودات کربن و انرژی لازم برای انجام فرایند تثبیت نیتروژن را به طور مستقل یعنی بدون همکاری یک گیاه میزبان و اغلب با روش هتروترفی (استفاده از مواد کربنی ساده موجود در خاک) و یا فتوتروفی (با انجام فتوسنتز)، فراهم می‌کنند(صالح راستین، ۱۳۸۰).

( اینجا فقط تکه ای از متن فایل پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

۲-۹-۱-۱-۱-‌ هتروتروف‌ها[۷]
گروه هتروتروف‌های آزاد زی، اغلب جنس‌ها و گونه‌های معرفی شده به عنوان تثبیت کننده نیتروژن را شامل می‌شوند. با وجود این، به رغم تنوع زیاد و گستردگی انتشار گونه‌ها، فعالیت آن‌ها در مقایسه با سایر گروه‌ها، به دلایل زیر بسیار محدود است:
(۱) نیاز به ترکیب‌های کربنی ساده مثل قندها که مقدار آزاد آن‌ها در اکثر خاک‌ها بسیار اندک و برای انجام تثبیت نیتروژن در حد معنی‌دار، ناکافی است.
(۲) نداشتن توان استقرار در ریزوسفر و بهره‌گیری از حمایت یک گیاه میزبان.
در نتیجه، استفاده از مایه‌های تلقیح آماده شده از انواع مختلف باکتری‌های این گروه، تأثیر معنی‌داری در افزایش مقدار نیتروژن خاک یا گیاه تلقیح شده، نشان نداده‌اند. با وجود این، مشاهده شده که با افزودن بازمانده‌های گیاهی به ویژه کاه به خاک، تثبیت نیتروژن توسط این باکتری‌ها به طور قابل توجه افزایش پیدا می‌کند. رایج‌ترین و سابقه‌دارترین کود میکربی تهیه شده از انواع این گروه، ازتوباکتر[۸] است(صالح راستین، ۱۳۸۰).
۲-۹-۱-۱-۱-۱-‌ ازتوباکتر
ازتوباکتر یک باکتری آزادزی تثبیت کننده نیتروژون هوا می‌باشد. مقدار نیتروژن تثبیت شده به وسیله این باکتری ۲۰ تا ۴۰ کیلوگرم در هر هکتار و در سال است که برای تثبیت آن نیاز به وجود مقدار زیادی ماده آلی دارد. استفاده از این کود زیستی که ازتوباکترین[۹] نام دارد و یکی از رایج‌ترین و سابقه‌دارترین کودهای زیستی می‌باشد، برای غلاتی مانند گندم، ذرت، سورگوم، ارزن و برنج، رایج است. پاسخ غلات به تلقیح با ازتوباکترین بر حسب سویه باکتری و شرایط خاک و آب و هوای منطقه، متفاوت بوده و در موارد پاسخ مثبت، افزایش محصول در حدود ۷ تا ۱۲ درصد و حداکثر تا ۳۹ درصد گزارش شده است. ازتوباکترین با بهره گرفتن از گونه‌های ازتوباکتر به ویژه کروکوکوم[۱۰]، بر روی مواد حامل مختلف مثل تورب، لیگنیت، کود دامی پوسیده و پودر شده تهیه می‌شود. این باکتری علاوه بر تثبیت نیتروژن، از طریق تولید هورمون‌های محرک رشد گیاه و تولید مواد ضد قارچی کنترل کننده فعالیت قارچ‌های بیماری‌زا، موجب رشد بهتر گیاه و حفظ سلامت آن می‌شود. با توجه به اینکه ازتوباکتر یک باکتری هتروتروف است، بنابراین برای تأمین کربن آن نیاز است که خاک دارای مواد آلی بالایی باشد. نکته دیگر در رابطه با ازتوباکتر این است که این باکتری در شرایط خشکی، کمبود مواد آلی و عناصر غذایی در خاک به حالت مقاوم[۱۱] درمی‌آید و این یکی از امتیازات برای خاک‌های ایران می‌باشد که دوام این باکتری را در این شرایط تضمین می‌کند (صالح راستین، ۱۳۸۰).
۲-۹-۱-۱-۲-‌ فتوتروف‌ها[۱۲]
دی‌ازوتروف‌های آزاد زی قادر به انجام فتوسنتز، به دو رده آنوکسی/ فتوباکتریا[۱۳] و اکسی/ فتوباکتریا [۱۴] تعلق دارند که گروه اول تثبیت را در شرایط بی‌هوازی انجام می‌دهند و استفاده عملی از آن‌ها رایج نیست. از رده دوم سیانوباکتر‌ها، از نظر تثبیت نیتروژن، اهمیت قابل توجهی دارند (صالح راستین، ۱۳۸۰).
۲-۹-۱-۲-‌ دی‌ازوتروف‌های همیار[۱۵]
این حالت، نوعی همزیستی باکتری‌های دی‌ازوتروف با گیاهان است که به صورت تماس فیزیکی و همزیستی با هم و بدون تشکیل اندام ساختمانی خاصی برای محدود کردن مکان همزیستی صورت می‌گیرد. باکتری‌های این گروه اغلب در ریزوسفر، روی سطح ریشه و فضاهای بین سلول‌های پوست ریشه فعالیت دارند و در موارد مختلف حتی در اندام‌های درونی گیاه مانند سیستم آوندی، ساقه و گاهی در بین سلول‌های برگ نیز مشاهده شده‌اند. گیاهان میزبان، بیشتر از گرامینه‌ها شامل انواع مهم زراعی مانند گندم، ذرت، برنج، نیشکر، سورگوم و همین‌طور از انواع علوفه‌ای و علفی هستند. این باکتری‌ها، تثبیت نیتروژن را بیشتر در شرایط میکروائروبیک و با بهره گرفتن از ترکیب‌های کربنی ساده مانند اسیدهای آلی و قندها انجام می‌دهند. ریشه‌های گیاه با ترشح مواد کربنی مناسب برای تغذیه این باکتری‌ها و همین‌طور با فعالیت‌های تنفسی و پایین نگه‌داشتن فشار نسبی اکسیژن در اطراف خود، این دو پیش‌نیاز را برای انجام تثبیت نیتروژن توسط این گروه از باکتری‌ها فراهم می‌کنند که در ادامه مطالب به یک نمونه از آنها اشاره می‌شود(صالح راستین، ۱۳۸۰).
۲-۹-۱-۲-۱-‌ آزوسپیریلوم[۱۶]
باکتری‌های جنس آزوسپیریلوم، هوازی و شیمیوارگانوتروف[۱۷]، گرم منفی و غیر تخمیر کننده می‌باشند. باکتری میله‌ای شکل بوده و دارای یک تاژک قطبی است که با آن حرکت می‌کند و گونه‌های A. lipofrum, A. brasilense, A. irakense دارای چندین تاژک جانبی نیز می‌باشند. در صورت وجود یون نیترات یا آمونیوم، این باکتری‌ها به صورت هوازی رشد می‌کنند و در صورت عدم وجود این یون‌ها در محیط، در شرایط فشار کم اکسیژن، نیتروژن مولکولی را تثبیت می‌کنند. سویه‌هایی از گونه‌های برازیلنس و لیپوفروم، رنگدانه‌های کارتنوئیدی تولید می‌کنند و این رنگدانه باعث می‌شود که کشت‌های کهنه این سویه‌ها رنگ صورتی به خود بگیرند. گونه‌های دیگر این رنگدانه را تولید نمی‌کنند. این گونه‌ها بر اساس خصوصیات فیزیولوژیک مختلف از هم جدا می‌شوند، از جمله می‌توان به توانایی استفاده از قندهای مختلف (به عنوان مثال، برازیلنس نمی‌تواند از قند گلوکز استفاده کند ولی گونه لیپوفروم این قند را مصرف می‌کند)، تبدیل نیتریت به نیترات ، اسیدیته و فشار اسمزی محیط کشت اشاره کرد. باکتری، بیشتر در ناحیه تارهای مویی ریشه‌های فرعی تمرکز یافته و قرار گرفتن آن در بقیه جاهای ریشه بستگی به وجود نیتروژن و کربن در محلول خاک دارد. برخی از سویه‌های لیپوفروم و برازیلنس علاوه بر سطح ریشه در داخل بافت ریشه بسیاری از غلات و گیاهان علفی تشکیل کلنی می‌دهند و در درون کورتکس، فضاهای بین کورتکس، آندودرم و در داخل آوندهای آبکش پیدا می‌شوند (صالح راستین، ۱۳۸۰).
۲-۹-۱-۳-‌ دی‌ازوتروف‌های همزیست[۱۸]
بیشترین نیتروژن طبیعت در اتمسفر وجود دارد، اما بیشتر گیاهان، قادر به استفاده از این منبع به عنوان ماده غذایی نیتروژن دار نیستند. توانایی تثبیت نیتروژن از هوا فقط در تعداد کمی از موجودات آزادزی و همزیست دیده می‌شود. حبوبات و سایر گونه‌های گیاهان این خانواده با چنین باکتری‌هایی که قادر به تثبیت نیتروژن مولکولی هستند، روابط همزیستی دارند. نیتروژن تثبیت شده توسط این نوع همزیستی را حدود ۷۰ تا ۸۵ میلیون تن در سال برآورد کرده‌اند که حدود ۵۰ درصد کل نیتروژن تثبیت شده در مقیاس جهانی است و حدوداً با میزان تولید مجموع کارخانه‌های کود شیمیایی، برابری می‌کند. در حالت همزیستی، مقدار تثبیت نیتروژن بر حسب گونه و واریته گیاه، سویه باکتری، شرایط خاک و اقلیم، متغیر بوده و به طور متوسط برای لگوم‌های دانه‌ای حدود ۱۰۰ کیلوگرم و برای انواع علوفه‌ای حدود ۲۵۰ کیلوگرم در هکتار در سال برآورد شده است. تمام فواید این همزیستی و شرط اصلی برای اینکه بتوان از آن به عنوان جایگزین مناسب برای کودهای شیمیایی نیتروژنی استفاده کرد این است که گیاه از ابتدای رویش در خاک، تعداد کافی از سویه‌های فعال را در اختیار داشته باشد، به طوری که سیستم همزیستی بتواند با بیشترین توان و ظرفیت خود، تثبیت نیتروژن را به انجام برساند. امروزه در برنامه‌ریزی برای سیستم‌های کشاورزی پایدار، استفاده از همزیستی ریزوبیوم- لگومینوز، ضرورتی اساسی تلقی می‌شود. برنامه‌های دقیق تناوب زراعی با منظور کردن لگومینوزهای مناسب در تناوب کشت، پس از سال‌ها دوباره جایگزین سیستم‌های تک کشتی متکی به مصرف کود شیمیایی می‌شوند(صالح راستین، ۱۳۸۰).
۲-۱۰- نیتروکسین[۱۹]
کود زیستی نیتروکسین، مایعی است قابل پخش در آب که حاوی مجموعه‌ای از فعال‌ترین سوش‌های باکتری‌های تثبیت کننده نیتروژن از جنس آزوسپیریلوم و ازتوباکتر می‌باشد. این کود یکی از بهترین و مؤثرترین کودهای بیولوژیک تأمین کننده نیازهای طبیعی گیاهان زراعی است و با تثبیت نیتروژن هوا و انتقال آن به سیستم ریشه گیاه، موجب ایجاد تعادل در جذب مواد اصلی مورد نیاز گیاه می‌شود و با ترشح هورمون رشد اکسین، رشد و توسعه ریشه و قسمت‌های هوایی گیاه را افزایش داده و در نتیجه موجب افزایش میزان محصول در واحد سطح می‌گردد. علاوه بر این، باکتری‌های موجود در کود زیستی نیتروکسین با ترشح انواع آنتی بیوتیک‌ها، سیانید هیدروژن و سیدروفور از تهاجم بسیاری از عوامل بیماریزای خاکزی و نماتدها به ریشه گیاه جلوگیری کرده و مقاومت طبیعی گیاه را در برابر این عوامل مخرب افزایش می‌دهد. ماده مؤثره موجود در نیتروکسین شامل باکتری‌های تثبیت کننده نیتروژن (Azospirillum lipoferum, Azospirillum brasilense, Azotobacter chroococcum, Azotobacter agilis) است. تعداد اسپور در هر میلی‌لیتر (CFU) نیتروکسین برابر با ۱۰۸ عدد است. مصرف این کود زیستی در شرایط تنش‌های محیطی چون شوری وخشکی نیز سبب افزایش مقاومت گیاهان می‌گردد (بی نام، ۱۳۸۸).
۲-۱۱-‌ اثرات نیتروژن و کودهای زیستی بر عملکرد و سایر صفات گیاهی ذرت
یکی از عناصر غذایی مهم برای رشد گیاهان، نیتروژن است . نیتروژن در مقادیر زیادی برای گیاهان مورد نیاز است، زیرا این عنصر اساس تشکیل پروتئین و نوکلئیک اسید است. نیتروژن به شکل کودهای شیمیایی، تهیه و مصرف می‌شود (Yadav et al., 2011). بنابراین اجتناب از فشارهای منفی به محیط زیست، و بهبود بخشیدن برنامه‌‌های توسعه‌ای که نیاز‌های کودی گیاهان را تأمین کند لازم است.
در بررسی تأثیر نیتروژن بر مقاومت و ارتفاع گیاه ذرت، نتایج نشان داد که بیشترین ارتفاع و تعداد گیاه در متر مربع و کمترین میزان مرگ و میر گیاهچه در تیمار ۱۲۰ کیلوگرم در هکتار کود نیتروژن به دست می‌آید (Khan et al., 2005). در پژوهشی به منظور بررسی تأثیر سطوح مختلف نیتروژن بر ذرت، نتایج نشان داد که کاربرد نیتروژن در سطوح بالا، شاخص‌های فیزیولوژیکی مثل شاخص سطح برگ، سرعت رشد محصول، سرعت فتوسنتز خالص و اجزای عملکرد را درمقایسه با شاهد افزایش می‌دهد (Akram et al., 2010). در آزمایشی به منظور بررسی پاسخ چهار رقم ذرت به سطوح مختلف کود نیتروژن(۰، ۵۰، ۱۰۰ و ۱۵۰ کیلوگرم در هکتار)، مشاهده گردید که عملکرد دانه و ماده خشک کل با افزایش مقدار نیتروژن به ۱۰۰ کیلوگرم در هکتار، افزایش می‌یابد (Mkhabela et al., 2001 ).
در تحقیقی به منظور بررسی تأثیر سطوح مختلف نیتروژن بر عملکرد و اجزای عملکرد دو رقم ذرت، مشاهده شد که کاربرد ۸۰ کیلوگرم نیتروژن در هکتار، عملکرد دانه، طول بلال، قطر بلال و وزن بلال را افزایش می‌دهد. کاربرد بیشتر مقدار نیتروژن، تأثیر معنی‌داری در عملکرد دانه نداشت (Namakka et al., 2008). در آزمایشی به منظور بررسی تأثیر سطح نیتروژن بر ذرت، مشخص شد که تعداد بلال در مترمربع، تعداد دانه در بلال، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیکی و شاخص برداشت با افزایش سطوح نیتروژن به طور پیوسته افزایش می‌یابد (Arif et al., 2010).
بررسی تأثیر باکتری آزوسیپریلوم در کاهش مصرف کود نیتروژنه بر روی ذرت رقم K.S.C.704، نشان داد که بیشترین عملکرد دانه (۱۴/۱۲ تن در هکتار) به هنگام تلقیح و کمترین آن (۶۸/۱۰ تن در هکتار) به هنگام عدم تلقیح با باکتری حاصل شد. تلقیح با باکتری سبب افزایش عملکرد نهایی دانه، درصد نیتروژن دانه، تعداد دانه در ردیف، سطح برگ زیر برگ پرچم، طول بلال و افزایش تعداد دانه در بلال شد (داوران حق و همکاران،۱۳۸۷).
در پژوهشی جهت مطالعه اثر کاربرد ازتوباکتر و مقادیر مختلف کود نیتروژن بر عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت و عملکرد ذرت دانه‏ای سینگل کراس ۶۴۷ در منطقه میانه، نتایج نشان داد که تیمار عدم استفاده از کود تلقیحی ازتوباکتر و عدم استفاده از کود شیمیایی نیتروژن، کمترین شاخص برداشت، عملکرد دانه و وزن بلال و تیمار استفاده از کود تلقیحی ازتوباکتر و کود اوره، بالاترین عملکرد بیولوژیکی را دارا بودند (فرامرزی و همکاران،۱۳۸۷).
در پژوهشی با هدف بررسی اثر کاربرد کودهای زیستی همراه با مقادیر مختلف فسفر و نیتروژن بر عملکرد و اجزای عملکرد ذرت سینگل کراس ۷۰۴ ، مشاهده شد که در بین تیمارهای کود نیتروژن، از نظر صفات وزن خشک اندام‌های هوایی و وزن هزار دانه، اختلاف معنی‏داری وجود داشت (فرح‌وش و همکاران،۱۳۸۷).
در آزمایشی دیگر به منظور بررسی اثرات کاربرد کودهای زیستی و شیمیایی نیتروژن بر ذرت، مشخص شد که بیشترین عملکرد دانه در تیمار مصرف کود زیستی و شیمیایی نیتروژن و کمترین عملکرد در تیمار کود زیستی به دست آمد. بیشترین و کمترین شاخص برداشت نیز به ترتیب در تیمار کود شیمیایی و کود زیستی مشاهده شد (عیدی زاده و همکاران، ۱۳۸۹).
در یک بررسی جهت تعیین نقش باکتری ازتوباکتر و تأثیر میزان کود نیتروژن بر عملکرد و رشد ذرت، نتایج نشان داد که مصرف نیتروژن به مقدار ۳۵۰ کیلوگرم در هکتار باعث تولید بیشترین عملکرد و اجزای عملکرد ( به جز وزن هزاردانه) شد. همچنین مصرف کود زیستی موجب افزایش عملکرد ۶/۳۵ درصدی نسبت به شاهد گردید. بهترین رشد، عملکرد و اجزای عملکرد در شرایط مصرف ۲۵۰ کیلوگرم در هکتار، نیتروژن در کنار کاربرد کود زیستی حاصل گردید(سرانجام و همکاران، ۱۳۸۹).
در آزمایشی به منظور بررسی اثرات کود شیمیایی و کود زیستی بر گیاه ذرت، مشاهده شد که بیشترین عملکرد دانه در شرایط استفاده از تیمار تلفیقی کود شیمیایی و زیستی حاصل شد، سرعت رشد گیاه نیز در تیمار تلفیقی کود اوره و کود زیستی دارای بیشترین مقدار بود (یارمحمودی و همکاران، ۱۳۸۹).
به منظور بررسی اثر کود بیولوژیک ازتوباکتر مایع بر عملکرد ذرت، مشاهده شد که بیشترین ارتفاع ساقه مربوط به بذرهای تلقیح شده بود. کود بر ارتفاع ساقه، اثر معنی‏داری داشت، و کمترین ارتفاع ساقه مربوط به بذرهای تلقیح نشده بود (سالاری ساردوئی و حیدری شریفآباد، ۱۳۸۷).
به منظور بررسی تأثیر کود زیستی نیتراژین و سطوح مختلف کود اوره بر گیاه ذرت، مشاهده شد که با کاربرد نیتراژین، شاخص سطح برگ از ۲ به ۴/۲ افزایش یافت. بیشترین شاخص میزان کلروفیل و بیشترین شاخص سطح برگ، برابر با ۴/۳ به تیمار کاربرد نیتراژین توأم با کاربرد کود اوره اختصاص داشت. وزن بلال تیمار تلقیح بذر با نیتراژین، افزایش ۱۰ درصدی را در مقایسه با تیمار عدم تلقیح نشان داد. عملکرد بیولوژیک ذرت نیز تحت تأثیر تلقیح بذر با نیتراژین و سطوح مختلف کود اوره قرار گرفت (میرشکاری و همکاران، ۱۳۸۸).
در بررسی تأثیر کاربرد باکتری‌های ازتوباکتر و آزوسپیریلوم به همراه مصرف کود شیمیایی نیتروژن بر ذرت، نتایج نشان داد که در تیمارهایی که در آن از باکتری‌های همیار تثبیت کننده نیتروژن استفاده شده بود، میزان مصرف کودهای شیمیایی نیتروژن به نصف میزان توصیه شده بر مبنای آزمون خاک کاهش یافت (توحیدی مقدم و همکاران، ۱۳۸۷).
در مطالعه‌ای با هدف تعیین نقش آزوسپیریلوم در بهبود رشد، عملکرد و اجزای عملکرد ذرت در حضور نیتروژن، نتایج نشان داد که تیمار ترکیبی آزوسپریلوم + ۶۰ درصد کود نیتروژن از بیشترین مقدار رشد و عملکرد برخوردار است. علاوه بر آن، این تیمار تفاوت قابل توجهی از نظر درصد جوانه زنی، ارتفاع گیاه، طول، قطر، عرض و تعداد ردیف در هر بلال، تعداد دانه در ردیف و عملکرد دانه نسبت به سایر تیمارها نشان داد (Swati et al., 2011).
۲-۱۲- پرایمینگ
برای حصول موفقیت کشت، جوانه‌زنی سریع، سبزشدن یکنواخت و استقرار مناسب بوته‌ها از عوامل ضروری به شمار می‌روند (مرادی دزفولی و همکاران، ۱۳۸۷). استقرار گیاهچه یک مرحله حساس در فرایند تولید محصولات گیاهی است. یکنواختی و درصد سبز شدن بذرها در کشت مستقیم میتواند تأثیر زیادی روی میزان عملکرد و کیفیت تولید داشته باشد (ریاضی و همکاران، ۱۳۸۶). در این راستا راهکاری مورد نیاز است تا بتواند جوانه‌زنی و استقرار گیاهچه‌های ذرت را تقویت نموده و امکان استفاده هرچه بیشتر از رطوبت خاک، عناصر غذایی و تشعشع خورشیدی را برای گیاه فراهم نماید. به این ترتیب گیاه قادر خواهد بود قبل از وقوع تنش‌های زودرس پائیزه، دوره نموی خود را به پایان رساند (Subedi and Ma, 2005). با بهره گرفتن از تیمارهای افزایش دهنده قدرت بذر، می‌توان به جوانه‌زنی سریع، ظهور یکنواخت و استقرار قوی گیاه دست یافت (Afzal et al., 2002 ; Ashraf and Foolad, 2005; Farooq et al., 2006 a ). از جمله مهم‌ترین تیمارهای افزایش دهنده توان جوانه‌زنی بذر می‌توان به پرایمینگ(پیش تیمار) اشاره داشت. هیدروپرایمینگ یکی از تکنیکهای رایج آبگیری برای افزایش کارایی بذر است (Farooq et al., 2006 b).
در سالهای گذشته تلاشهای زیادی برای بهبود شرایط جوانهزنی و قدرت رویش بذر و گیاهچه برای کاشت در محیط‌های ویژه انجام شده است. یکی از روش های پیشرفته، استفاده از تکنولوژی آبگیری بذر است که با این روش می‌توان قدرت جوانهزنی و رویش بذرها را در شرایط تنش افزایش داد (حسینی و نصیری محلاتی، ۱۳۸۵ Nascimento, 2003;). هدف از فناوری آبگیری بذر، افزایش درصد و سرعت جوانهزنی، خروج یکنواختتر و سریعتر گیاهچهها، پیشرفت بلوغ و افزایش یکنواختی استقرار گیاهچه، تحمل دامنه گسترده‌ای از درجه حرارت برای جوانهزنی، اصلاح سلول‌های آسیب دیده، ضعیف کردن موانع رشد جنین، حذف خفتگی، بهبود کیفیت محصول و برداشت، مقاومت به شرایط نامساعد محیطی در هنگام کاشت و افزایش در قدرت نمو گیاه اشاره کرد (;Soltani et al., ۲۰۰۶ Seefeldt et al., ۲۰۰۲; Basra et al., ۲۰۰۴;).
بعضی از پژوهشگران اظهار داشته‌اند که پرایمینگ در افزایش جوانهزنی بذر مؤثر است و می‌تواند باعث افزایش درصد و سرعت جوانهزنی شود(Finch-Savage et al., 2004; Basra et al., ۲۰۰۴ Farooq et al., ۲۰۰۶b; Farooq et al., ۲۰۰۶c;).
هدف از هیدروپرایمینگ بذر، آبدهی جزئی آن می‌باشد، به طوری که بذر مرحله اول (جذب فیزیکی آب) و دوم (شروع فرایندهای بیوشیمیایی و هیدرولیز قندها) جوانه‌زنی را پشت سرگذاشته ولی از ورود به مرحله سوم جوانه‌زنی (مصرف قند توسط جنین و رشد ریشه‌چه) باز می‌ماند (مرادی دزفولی و همکاران، ۱۳۸۷). تیمارهای اعمال شده برای بهبود کیفیت بذر باید در مرحله اول و دوم جوانهزنی و قبل از خروج ریشهچه انجام شود. زیرا به محض خروج ریشهچه عملیات کاشت با مشکل مواجه خواهد شد (ابوطالبیان و همکاران، ۱۳۸۷ Harris et al., 2007;). بر همین اساس، بسیاری از پژوهش‌ها در زمینه پرایمینگ به منظور یافتن تیمارهای مناسب پیش از کاشت برای افزایش میزان رویش بذر انجام شده است (Farooq et al., ۲۰۰۸a).
به طور کلی، پرایمینگ بذر به اعمال هر نوع تیماری پیش از کاشت به منظور بهبود مؤلفههایی چون
جوانهزنی، سرعت سبز شدن و استقرار اولیه گفته میشود ( سلطانی و همکاران، ۱۳۸۶؛ مسعودی و همکاران، ۱۳۸۷؛ عیسوند، ۱۳۸۷؛
Farooq et al., ۲۰۰۶b). بذرها به واسطه پرایمینگ، پیش از قرارگرفتن در بستر خود و مواجه با شرایط اکولوژیکی محیط، به لحاظ فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی آمادگی جوانه‌زنی را به دست می‌آورند. این امر می‌تواند سبب بروز واکنش‌های زیستی و فیزیولوژیکی متعددی در بذر پیش تیمار شده و گیاه حاصل از آن گردد، به طوری‏که این موارد را می‌توان در چگونگی جوانه‌زنی، استقرار اولیه گیاهچه، بهره‌برداری از نهادههای محیطی، زودرسی و افزایش عملکرد و کیفیت محصول مشاهده کرد (Nascimento, 2003).
بذر پیش تیمار شده آمادگی جوانه‌زنی و استقرار را پیش از قرار گرفتن در بستر خود کسب می‌کند. به‏طوری‏که به لحاظ متابولیکی، بیوشیمیایی، ساختار سلولی و غیره، در وضعیت زیستی مناسب‌تری در مقایسه با بذر پیش تیمار نشده قرار دارد (عیسوند، ۱۳۸۷؛ Sedghi et al., 2010).
روش های پرایمینگ زیادی وجود دارد که عبارتند از : اسموپرایمینگ (پیش تیمار با محلول‌ها اسمزی مختلف)، هیدوپرایمینگ (پیش تیمار با آب)، پرایمینگ در ماتریکس جامد (پیش تیمار بذر با ماتریس‌های جامد)، پرایمینگ هورمونی (پیش تیمار بذر با هورمون‌های رشد گیاه)، هالوپرایمینگ (پیش تیمار با محلول‌های نمکی غیر آلی)، ترموپرایمینگ (پیش تیمار بذر با دمای بالا یا پائین) و بیوپرایمینگ (پیش تیمار با بهره‌گیری از ترکیب‌های زیستی). هر روش دارای نقاط قوت و ضعفی است و بسته به نوع گیاه و مرحله رشد آن، غلظت و میزان پرایمینگ، تأثیرگذاری مختلفی دارد (آذرنیوند و همکاران، ۱۳۸۸).
۲-۱۲-۱- اسموپرایمینگ[۲۰]
اسموپرایمینگ به اسمو کاندیشنینگ[۲۱] هم معروف است (آذرنیوند و همکاران، ۱۳۸۸). این روش شامل خیساندن بذر در مواد اسمزی هوادهی شده واجد پتانسیل آبی پایین به منظور کنترل مقدارآب جذب شده توسط بذر میباشد. میزان فشار پائین آب در محلول تیمار، امکان هیدراسیون محدودی را برای بذر فراهم می‌آورد (آذرنیوند و همکاران، ۱۳۸۸؛ ریاضی و همکاران، ۱۳۸۶). نمونه‌هایی از این مواد اسمزی عبارت از پلی اتیلن گلایکول (PEG)، KNO3 و مانیتول می‌باشند (Nascimento, 2003; Ashraf and Foolad, 2005 ).
۲-۱۲-۲- هیدروپرایمینگ[۲۲]
به فرایند خیساندن بذر در آب برای یک مدت زمان معین و سپس خشک کردن مجدد آن گفته میشود (Farooq et al., 2006 b ؛ عبدالرحمنی و همکاران، ۱۳۸۸). در این حالت بذر تا جایی که بتواند اولین فاز جوانهزنی را پشت سر میگذارد، آب جذب کرده و این فعالیتهای متابولیکی پیش جوانهزنی بر دو مرحله بعدی جوانهزنی مقدم بوده و در عین حال از دو مرحله بعدی جلوگیری به عمل خواهد آمد (Satvir et al., 2002). در روش هیدروپرایمینگ بذر با آب خالص و بدون استفاده از هیچ نوع ماده شیمیایی تیمار میشود ( سلطانی و همکاران، ۱۳۸۶). در این روش که بسیار ساده و ارزان است. مقدار جذب آب توسط بذر از طریق مدت زمانی که بذرها در تماس با آب خالص هستند، کنترل میشود (Murungu et al., 2004 ; Kaur et al., 2002).
۲-۱۲-۳- ماتریکو پرایمینگ[۲۳]
در این روش، با بهره گرفتن از ناقلان جامد دارای پتانسیل ماتریک پایین، مانند ورمیکولایت، پیت موس و رس، آبگیری بذر را کنترل میکنند. در هر کدام از این موارد، بذرها تا میزان رطوبتی پایینتر از رطوبت لازم برای جوانهزنی، آبگیری کرده و سپس دوباره خشک میشوند. بنابراین، برخی از فرآیندهای جوانهزنی، فعال میشوند اما در عین حال خروج ریشهچه صورت نمیگیرد (آذرنیوند و همکاران، ۱۳۸۸).
۲-۱۲-۴- پرایمینگ هورمونی[۲۴]
خیساندن بذر با غلظتهای مناسبی از هورمونهای رشد گیاه، به طور چشمگیری در بهبود جوانهزنی و به دنبال آن رشد و افزایش عملکرد گونه های متنوع گیاهان زراعی در هر دو شرایط عادی و تنش مؤثر است. هورمون‌های گیاهی که اغلب برای پرایمینگ بذر مورد استفاده قرار میگیرند شامل: اکسینها (NAA، IBA، IAA)، جیبرلینها (GA)، کینتین، اسید آبسزیک، پلی آمینها و اتیلن هستند. برخی از عوامل حفاظت کننده اسمزی مانند گلایسین، بتائین (از چغندر قند) نیز همراه با هورمونهای رشدی به عنوان مواد همراه پرایمینگ مورد استفاده قرار میگیرند (Ashraf and Foolad, 2005).
۲-۱۲-۵- بیوپرایمینگ[۲۵]
در این روش، سطح کلیه بذرها به طور یکنواخت با ماده چسباننده آغشته می‌شود. پس از آن، از مایه تلقیح مانند باکتری‌های محرک رشد( ازتوباکتر، آزوسپیریلوم، ریزوبیوم و …) به بذرهای چسبناک اضافه گردیده و پس از اطمینان از چسبیدن یکنواخت مایه تلقیــح به بذرها، بذرهای آغشته به مایــه تلقیح خشک می‌شوند. در فرایند رشد و نمو، باکتری‌های محرک رشد باعث افزایش سرعت جوانه‌زنی بذرهای تلقیح شده می‌گردند (Moeinzadeh et al., 2010).
۲-۱۲-۶- هالوپرایمینگ[۲۶]
در این روش، پیش تیمار بذرها با استفاده از محلول‌های نمکی غیر آلی مانند CaCl2، NaCl، CaSO4، KNO3 صورت می‌گیرد که به طور چشمگیری در بهبود جوانهزنی و رشد گیاهان زراعی در هر دو شرایط عادی و تنش، مؤثر است (Afzal et al., 2008).
۲-۱۲-۷- ترموپرایمینگ[۲۷]
نوعی از پرایمینگ است که در آن بذرها جهت پیش تیمار شدن تحت تأثیر دماهای مختلف بالا و پایین قرار می‌گیرند. تفاوت دماهای پیش تیمار شده با دمای پایه (صفر فیزیولوژیک) باعث ایجاد نوعی تحریک در فرایندهای مربوط به جوانه‌زنی بذرها می‌شود (عیسوند و همکاران، ۱۳۸۷).
۲-۱۳- عوامل مؤثر بر پرایمینگ

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...